V. Акт торможения

Вот мы и сконструировали принцип, без которого физиология высшей нервной деятельности никогда не достигла бы разгадки происхождения речи. Мы нащупали, что значит "наоборот" рефлексу, "противоположно" ему. Но теперь предстоит не короткий путь восхождения от этого обобщенного принципа к биологической конкретности.

Что же такое торможение? Понятие это в истории физиологической мысли проделало огромную эволюцию от чисто негативного смысла до все более содержательного, от понятия малозначительного и наглядного, а именно утомления, истощения нервов, до понятия более сложного и глубокого, чем само возбуждение, и эволюция мысли в этом направлении еще не закончилась. Основоположники русской физиологической школы И. М. Сеченов и Н. Е. Введенский опровергли прежние взгляды (М. Шаффа, М. Ферворна и др.) на торможение как на истощение, расслабление, паралич нервных клеток: было показано, что это-активный процесс, неразрывно связанный с возбуждением. И. П. Павлов дифференцировал понятия внешнего, внутреннего, охранительного торможения (последнее спорно: противопоставление внешнего и внутреннего торможения также оспаривается некоторыми представителями павловской школы), особенно же важно разработанное И. П. Павловым учение о взаимной индукции возбуждения и торможения: они выступают в павловской школе как два равноправных, всегда сопутствующих и всегда противодействующих друг другу нервных процесса.

Иначе говоря, с развитием науки о физиологии высшей нервной деятельности понятие "торможение" все менее соответствует первоначальному смыслу слова. Это – не отсутствие, не задержка возбуждения и активности, а определенная работа, энергичная особая деятельность нервных клеток, нервных центров, мозга. "Торможение есть рабочее состояние"-это выражение А. А. Ухтомского наиболее удачно. Если эффект в мышце пессимальный, говорит Ухтомский в другом месте, значит, "нерв не только активно понижает возбуждение мышцы от своих собственных импульсов, но активно обуздывает и тот процесс возбуждения, который возникает в мышце из другого источника". Эти слова хорошо поясняют, что высшие формы торможения могут рассматриваться как более мощные по сравнению с возбуждением, значительно более сложные, принадлежащие к более позднему эволюционному уровню.

Как и в вопросе о реципрокной иннервации, можно проследить иерархию от более простых механизмов торможения и возбуждения, имеющих анатомическую природу, к более сложным – физико-химическим, к высшим – функциональным. Высшие не отменяют низших, они надстраиваются над ними и включают их.

К простым механизмам можно отнести в уже использованных нами примерах мышечных антагонистов торможение, выключающее деятельность то экстензоров (разгибателей), то флексоров (сгибателей). Этот род торможения координирует движения конечностей при ходьбе, беге, различных трудовых актах человека, движения крыльев при полете птицы и т.д. Несколько более сложное антагонистическое торможение было открыто Н. Е. Введенским в 1896 г., а именно асимметричность тормозных функций в больших полушариях: возбуждение тех корковых нейронов правого полушария, которые вызывают, например, сгибание коленного сустава левой конечности животного, сопровождается торможением соответствующих нейронов левого полушария и вместе с тем повышением возбудимости тех нейронов этого полушария, которые ведают разгибанием коленного сустава. Ясно, что и это обеспечивает согласованность движения при ходьбе и беге.

Однако главное внимание физиологов было приковано к тому факту, что существуют специализированные нервные волокна и центры, служащие в норме, обычно для тормозящего влияния на иннервируемые ими органы; так, например, блуждающий нерв оказывает тормозящее влияние на сердце. Другие нервные волокна и центры влияют на те же органы стимулирующе; например, на сердце-симпатический нерв. Это дало повод некоторым авторам предполагать, что все нервные центры, нервы и их окончания могут быть подразделены на специально тормозящие и специально стимулирующие. Однако действительность оказалась сложнее, и даже в самом деле специализированные в указанном смысле центры, нервы и окончания могут подчас оказывать обратное воздействие.

Точно так же сначала казалось (после открытий О. Леве в 1921 г.), что можно строго разделить химические вещества, выделяемые возбуждающими и тормозящими нервными окончаниями и передающими нервные влияния через межклеточные синапсы, например с нерва на мышцу, с одного нейрона на другой нейрон и т.п. Однако для сердца таким тормозящим веществом является ацетилхолин, выделяемый окончанием блуждающего нерва, стимулирующим же – симпатии, выделяемый окончанием симпатического нерва, а в других случаях, например при перистальтике кишечника, наоборот, симпатии обладает тормозящим, а ацетилхолин-стимулирующим действием. Если так обстоит с периферическим торможением, то химические нейрогуморальные механизмы торможения (и возбуждения) в центральной нервной системе еще более сложны. Однако, с другой стороны, никак нельзя упустить из виду, что в настоящее время известна группа фармакологических агентов, которые имеют специфическое действие снятия торможения; впрочем, и здесь дозировка и условия применения существенно изменяют эффект.

Электрофизиологическая природа торможения тоже вначале казалась однозначной: за возбуждением закреплены одни токи-"токи действия", а именно высоковольтный отрицательный электрический потенциал, тогда как за торможением – положительный электрический потенциал. Это представление отвечало наблюдениям на клеточном уровне, точнее, на межнейронных синапсах (Экклс, Беритов и др.). В дальнейшем картина исследований на нейронном уровне бесконечно усложнилась: некоторые авторы усматривают особые клетки (клетки Реншоу), осуществляющие тормозную функцию; другие указывают на особые специализированные тормозные синапсы; третьи переносят внимание на тормозную субсинаптическую мембрану (Араки). На макроуровне немалые перспективы для понимания электрофизиологической природы тормозного процесса дает изучение медленных, длительных потенциалов в коре большого мозга, у человека особенно характерных для лобных долей.

Однако абсолютна ли противоположность процессов возбуждения и торможения? Вот главный вопрос, который должен освещать все частные химические и физические исследования тормозных явлений в нервной системе. Для школы И. П. Павлова это действительно всего лишь два полярных явления, но для школы Н. Е. Введенского-А. А. Ухтомского торможение по крайней мере в его высших формах одновременно и полярно возбуждению и есть не что иное, как само возбуждение, только подвергшееся преобразованию, возведенное в особую стойкую, неподвижную форму. Этому преобразованию возбуждения могут содействовать два фактора: либо иннервируемое образование (будь то нервно-мышечный аппарат, будь то нервный центр) имеет пониженную лабильность, т.е. пропускную способность, либо приходящие в него импульсы имеют повышенную частоту ритма. В обоих случаях возникает пессимум, парабиоз, торможение. Но от чего зависит изменение лабильности образования или ритма импульсов? Получается замкнутый круг:

пониженная лабильность есть готовность к заторможенности, частые импульсы суть разносчики торможения. Следовательно, глубоко диалектическое истолкование Введенским-Ухтомским торможения как преобразованного возбуждения и не исключает нейроанатомических, нейрогуморальных и электрофизиологических специфических субстратов торможения. Это истолкование лежит в функциональной плоскости. Нам оно важно здесь тем, что подводит к выводу о торможении как более высоком жизненном процессе, чем возбуждение.

Предлагаемая мною схема двух фокусов, двух одновременных доминант (бидоминантности) хорошо отвечает современным представлениям о торможении и, вероятно, может способствовать развитию учения о торможении на уровне интегративной деятельности мозга как целого.

Более активная, более важная роль, роль собственно доминанты в наиболее полнокровном значении этого понятия при этом приходится как раз на долю тормозной доминанты. Она не отвечает лишь признаку инертности, которому, случается, отвечает не только доминанта в обычном смысле, но и условный рефлекс. Тормозная доминанта "настаивает на своем" только в том смысле, что привлекает, скажем, к группе чесательных центров и диффузно суммирует возбуждения, любых других центров, кроме единственной группы центров, скажем пищевых, являющихся по отношению к ней антагонистической парой. В каждом живом теле нет, очевидно, ни одной мышцы, ни одной железы, которые не получали бы в каждый данный момент бодрствования тех или иных, больших или малых импульсов возбуждения от многообразной сенсорно-анализаторной системы. Однако они все бездействуют, все заторможены. Их торможение оформляет единственную "степень свободы", т.е. тот механизм, который в данный момент действует. А их бездействие означает, что все они в этот момент работают в едином комплексе тормозной доминанты. Этот комплекс увязан не биологически "разумными" связями, а диффузными, т.е. противоположными, – "бессмысленными".

Итак, связь раздражений, "не идущих к делу", "не имеющих непосредственного биологического отношения друг к другу",-это внутренний принцип системы торможения. А связь раздражений, отсеиваемых, подбираемых опытом и отмечаемых как "биологически интересные", "пригодные", "нужные", "идущие к делу", "имеющие непосредственную связь",-это принцип системы возбуждения, хотя А. А. Ухтомский и излагает их как два последовательных момента жизни одной и той же доминанты. Это два противоположных способа соединять все идущие в организм из внешней, как и из внутренней, среды сигналы: по их объективной несвязанности между собой или по их объективной связанности между собой, в частности близостью во времени. Учение И. П. Павлова посвящено в сущности второму из этих способов. Понятие доминанты (на первой фазе ее созревания) затрагивает первый из них, однако представляется правильным отнести его в гораздо большей мере к понятию тормозной доминанты.

Что касается "доминанты возбуждения", доминанты в смысле Ухтомского, она предстает теперь перед нами в описанном им виде как довольно редкое и специфическое исключение в жизнедеятельности организма или как начальная фаза некоего процесса. Конечно, надо порадоваться, что наблюдения нескольких выразительных исключительных ситуаций такого рода толкнули мысль Ухтомского к гигантскому обобщению, правда, как мы предполагаем, таящему в себе ошибку, но теперь почти полностью применимому к другому физиологическому явлению-к тормозной доминанте. Однако не подлежит сомнению, что все классические примеры доминанты (в смысле доминанты возбуждения) относятся к виду цепных рефлексов, таких, где между началом и разрешающим конечным актом протекает известное время и известное число промежуточных деятельных звеньев. Мы уже упоминали, что это, в частности, дефекация и мочеиспускание, родовой акт и половой акт, глотание и рвота. Выразителен опыт с рвотой, проведенный Е. Бабским, цитированный в работе А. А. Ухтомского "Доминанта как фактор поведения". Раствор сернокислой меди, введенный в пищевод и желудок животного, почему-то не вызвал положительной рвотной реакции; тогда он введен в прямую кишку, но тоже не вызвал положенной реакции дефекация, а стимулировал развитие рвотной реакции. Ухтомский подчеркивает: "Заметьте, что здесь стимул не только неподходящий, но, я бы сказал, по своему штатному эффекту противоположный, ибо ведь дефекация связана с перистальтикой в одну сторону-по направлению к прямой кишке, а рвота связана с перистальтикой в обратную сторону-с антиперистальтикой". Довольно очевидно, что в этом случае для развития рвотной реакции до конца недостало силы начального импульса, но природа предусмотрела для подобных актов инерцию возбуждения нервных центров, суммирующего возбуждение и разнообразных других центров по принципу, типичному более для тормозной доминанты. Этим середина цепного рефлекса отличается от других рефлексов: его надо подталкивать, подгонять в средней части,-и этому служит временное "извращение" принципа работы нервных центров па противоположный, пока разгон не завершится финальной частью-разрешающим актом (после чего нередко прорывается на поверхность тормозная доминанта-какой-либо звук, отряхивание, у собак после дефекации-движения отбрасывания задними конечностями и т.п.). Отсюда, между прочим, следует, что признак инертности характеризует не доминанту вообще, к механизму которой он не имеет обязательного отношения, а только эти исключительные ситуации-эти подобия принципа тормозной доминанты в момент протекания средней части цепного рефлекса. Зато в эти моменты признак инертности предопределяет все остальное: из него попросту вытекают эти некоторые подобия принципа тормозной доминанты.

Итак, в каждый момент жизнедеятельности организма, как правило, налицо два "центра" (две группы, две констелляции центров на разных этажах), работающих по противоположному принципу-один "по Павлову", по принципу безусловных и условных рефлексов, другой "по Ухтомскому", по принципу доминанты. Один-полюс возбуждения, другой-полюс торможения. Один внешне проявляется в поведении, в каком-либо действии организма, другой внешне не проявляется, скрыт, невидим, так как он угашен притекающими к нему многочисленными бессвязными, или диффузными, возбуждениями. Однако при всем их антагонизме на первом полюсе, как мы только что убедились, в подчиненной форме тоже проявляется принцип доминанты, а на втором – опять-таки в подчиненной форме проявляется принцип безусловных и условных рефлексов: ведь чесательный центр в роли тормозной доминанты возбуждается не только "не идущими к делу" чесания, т.е. всевозможными не адекватными ему раздражениями, но, очевидно, также комплексом нормальных для него раздражении, хотя бы слабых, не слишком активных; но это обстоятельство не меняет сути, оно остается на заднем плане.

Из этих двух взаимосвязанных нервных аппаратов более мощным, более сложным, эволюционно более поздним, энергетически более дорогим является тормозная доминанта. Механизм возбуждения (включая образование временных связей) сам по себе остается одним и тем же на очень разных уровнях эволюции и на разных уровнях нервной деятельности какого-либо высокоразвитого организма. Это генетически низший, собственно рефлекторный субстрат. Переменная, усложняющая величина– противостоящее ему торможение. Тормозная доминанта как бы лепит, формует антагонистический полюс – комплекс, или систему, возбуждения. Она отнимает у этого комплекса все, что можно отнять, и тем придает ему биологическую четкость, верность, эффективность. Прибой, или вал, торможения-это активная сторона, оформляющая очаг возбуждения, остающийся ей недоступным.

А. А. Ухтомский словно колебался, чаще утверждая, что область доминантного возбуждения порождает и определяет "сопряженные торможения", но иногда прозревая обратную зависимость. Так, он записал в одной из лекционных тетрадей: "Торможение в сфере живой текущей доминанты. Здесь это резец скульптора, обрабатывающего глыбу раздражении и вырабатывающего поведение в отношении выступающей статуи. Тут торможение стоит дорого, дороже самого иррадиирующего возбуждения, – оно сосредоточено и способно к сопротивлению текущим раздражениям, может быть, питаясь за их счет, как это известно для парабиотического участка. Громадная экономия в том, что и доминанта, и торможение могут питаться энергиями диффузных возбуждений данного момента. Диффузный фактор в отношении доминанты, как и торможения, не энзим, не последний толчок до взрыва, не заправка для начала реакции, но питающая энергия!". Здесь важны три момента: 1. Торможение-резец скульптора, активное начало, вырабатывающее поведение так, как скульптор извлекает из глыбы статую. 2. Торможению здесь приписывается одно из свойств доминанты, даже главное свойство-питаться текущими диффузными афферентными возбуждениями, откуда остается один шаг до мысли, что положительной доминанте противостоит не множество "торможений", но торможение в единственном числе, имеющее центр, следовательно, тормозная доминанта. 3. Для определения природы этого тормозящего механизма предлагается сравнение с парабиотическим участком нерва. А. А. Ухтомский оставил об этой перспективе многозначительное примечание в работе "Парабиоз и доминанта": "В последнее время… мы напали и на прямые признаки того, что координирующие торможения при реципрокных иннервациях скрывают в себе, в самом деле, механизм парабиоза. Теперь над дальнейшим раскрытием этих признаков работает Н. В. Голиков".

Вероятно, физиологическая наука пойдет на все возрастающую оценку наступательной, действенной роли торможения в высшей нервной деятельности. Само слово "торможение" останется лишь как условный термин, переживший свое начальное значение. Представляется, что возбуждение можно трактовать как потенциально разлитое во всей нервной системе, иначе говоря, иррадиирующее по сравнению с торможением настолько быстро, что может быть приравнено в этом смысле просто наличному. Его механизм первичен. Торможение, некогда родившееся из механических столкновений двух возбуждений, но развившееся вместе с рецепторными аппаратами и центральными анализаторами в специальный вторичный механизм нервной деятельности, ведет наступление, осаду. В его распоряжении два приема: его экспансия максимальна и оно отступает минимально. Поскольку отступление включается позже и протекает в нервных клетках и путях значительно медленнее, чем наступление, следует заключить, что прием отступления является эволюционно более поздним и более сложным,-это в известном смысле торможение самого тормозного процесса, по натуре своей максималистского, универсального. Но именно с помощью минималистского отступления, сочетанием обоих приемов достигается идеальное фокусирование возбуждения. От разлитого диффузного возбуждения остается глазок, где достаточно простора для всех биологически "идущих к делу" связей, но только для них одних. Торможение есть угнетение всех лишних для этого глазка связей и сохранение всех нелишних. Возбуждение "рассеивается по всей коре, охватывает ее всю целиком, но… сейчас же сопровождается тормозным процессом и вгоняется в определенные рамки". Иначе говоря, в сплошном поле торможения им самим проделывается отверстие, дырочка, в нее и выливается возбуждение в обычном смысле этого слова.

Таким образом, старое, неразрешенное разногласие между школами Павлова и Введенского-Ухтомского, являются ли возбуждение и торможение двумя разными и равными нервными процессами или торможение есть особая форма возбуждения, т.е. субстанция их одна, может осложниться и еще одним аспектом: возбуждение и автоматическое реагирование на раздражение есть генетически низшая функция нервных тканей, но активным нервным процессом является у животных с развитой нервной системой только торможение, развившееся позже, причем сначала в форме максимально агрессивного, а потом и в "умной" форме минимально отступающего.

Если так, что же удивительного, если энергетически именно торможение "стоит дороже"? В этом и состоят затраты природы на прогресс, на совершенство реакций организма. Такой ряд можно экстраполировать и дальше, на человека. Не обходится ли торможение еще много дороже на самом высшем, специально человеческом уровне деятельности мозга?

Широко известны выкладки физиолога М. Рубнера: на килограмм живого веса лошади за всю ее жизнь (взрослую) потребуется и расходуется примерно 1G3 тыс. килограммо-калорий, собаки – 164 тыс., коровы– 141 тыс., а человека-726 тыс., т.е. в 4,5 раза больше высших позвоночных. При этом на возобновление своей массы лошадь и корова расходуют 33%, собака-35, человек же-всего около 5%, следовательно, все остальное, т.е. примерно 688500 килограммо-калорий на килограмм веса тела, перерабатывается человеком за его взрослую жизнь отчасти на теплообразование, но в подавляющей массе-на его реакции в среде. Можно с большой уверенностью считать, что это– показатель прибавления у человека более сложной новой формы торможения. Вопреки упрощенному расчету "энергетизма" расход на торможение превосходит расход на возбуждение и, вероятно, круто возрастает с каждой эволюционно более высокой формой торможения. Это и есть прогресс физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Однако переход к специфической только для человека форме торможения составит предмет других глав этой книги. Здесь же надлежит вернуться к явлению тормозной доминанты у животных.

"Давно уже существует в физиологии взгляд, по которому в деятельности нервной системы рядом с положительными ее действиями, выражающимися в стимулировании тех или других периферических аппаратов, должны участвовать нервные акты совершенно противоположного, отрицательного характера, сказывающиеся торможением тех или других аппаратов; и только при этих условиях данный иннервационный акт может получить в окончательном своем развитии более полное и совершенное выражение. Об этой второй половине дела в явлениях иннервации давно уже высказывались предположения…" Эти слова в совместной работе Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского вышли, по-видимому, из-под пера первого из них, как и все вступление. Они звучат теперь еще более пророчески, чем в 1908 г. Мне кажется, что А. А. Ухтомский всю свою жизнь предчувствовал неизбежность следующего шага в разработке его идей, и именно касающегося торможения. "В тот час,-писал он,-когда раскроется подлинная природа координирующих торможений в центральной нервной системе… приблизимся мы к пониманию тормозящих влияний доминанты". И двадцать с лишним лет спустя после его смерти на симпозиуме, посвященном 90-летию со дня его рождения, его ученики и продолжатели, не сговариваясь, подчеркивали, что именно раскрытие механизма сопряженного торможения является важной перспективой и неотложнейшей задачей науки о доминанте. Ю. М. Уфлянд сказал: "Мы очень часто говорим и сегодня слышали о сопряженном торможении. К сожалению, об этом говорится в общем виде…" Вот более многозначительные слова Э. Ш. Айрапетьянца: "Перед нами действительно гора неразрешенных задач, например, один из основных механизмов формирования доминанты-сопряженное торможение в системах головного мозга (вспомним формулу А. А. Ухтомского: без сопряженного торможения нет доминанты) –все еще остается явлением во многом еще описательным". Такое чувство ожидания всей школой, от основателей до хранителей традиций, какого-то существенного нового шага в понимании сопряженного торможения свидетельствует об органичности появления принципа тормозной доминанты.

Коснемся еще трех его физиологических перспектив.

1. Как уже говорилось выше, в некоторый момент: а) повышенной физиологической готовности какого-либо действия, или б) воздействия сильного раздражителя, или в) сочетания обоих факторов в той или иной пропорции-наступает одновременное возбуждение в мозгу двух реципрокных центров (двух групп, очагов, констелляций центров): одного-адекватного указанным факторам, другого-неадекватного им, составляющего функционально противоположную пару адекватному. Необходимо допустить, что в первый момент они оба возбуждаются одинаково и в равной мере. Лишь после этой мимолетной фазы их функциональные пути расходятся в противоположные стороны. Такая начальная фаза, очевидно, более или менее близка к тому состоянию, которое было названо Н. Е. Введенским истериозисом. Характерно, что одни авторы видят в истериозисе предшественника доминантного состояния, другие-предвестника угнетения. Для истериозиса характерна как раз чрезвычайно повышенная возбудимость центров, но при ничтожном рабочем эффекте. Во всяком случае очень важно выделить эту исходную фазу высокой возбудимости и возбужденности обоих функционально антагонистичных центров, прежде чем один станет тормозной доминантой, а другой даст рабочий эффект. Только такое представление позволит нам понять, каким образом в некоторых условиях они могут меняться между собой функциями: для осуществления этой инверсии им, безусловно, надо сначала снова редуцироваться до такой уравнивающей их фазы.

2. Тормозная доминанта перекидывает очень существенный связующий мост между двумя основными принципами высшей нервной деятельности: принципом доминанты и принципом условных рефлексов. Тормозная доминанта есть безусловно доминанта: "способность усиливать (копить) свое возбуждение по поводу случайного импульса-вот что делает центр доминантным". Но тормозная доминанта и очень близка явлению внутреннего торможения. Вот что говорил С. И. Гальперин на симпозиуме "Механизмы доминанты": "Мне представляется, что теория доминанты имеет значение не только для формирования временных нервных связей, но и для решения проблемы внутреннего торможения. Как всем хорошо известно, при всех видах внутреннего торможения отсутствует доминанта (в классическом смысле.– Б. П. ). И вот специально этот вопрос был мною освещен в печати на конференции, посвященной 110-летию со дня рождения Н. Е. Введенского. Однако до сих пор никаких новых материалов и обсуждения этого вопроса не последовало. Мне хотелось бы обратить внимание представителей школы Введенского на эту важнейшую проблему. Мне думается, что все процессы внутреннего торможения, чрезвычайно сложные и очень важные, могут быть полностью объяснены на основе теории доминанты"2 . Да, но как только последняя преобразована в бидоминантную модель.

3. Современная физиология нервной системы и нервной деятельности, в том числе школа Введенского-Ухтомского, не мыслима иначе, как на базе электрофизиологии. С другой стороны, грандиозные эмпирические знания, добытые электрофизиологией к настоящему времени, еще плохо координируются с теми нейрофункциональными теориями, о которых шла речь и жизненность, плодотворность которых подтверждена еще более грандиозным опытом. Есть ли шанс, что разработка теории тормозной доминанты приведет к более успешному переводу языка рефлексов па язык электроэнцефалограмм и обратно? Да, выше уже были сделаны совершенно беглые заметки об этом, здесь же добавлю: во-первых, если теория тормозной доминанты прольет новый свет на реципрокность бодрствования и сна, что более чем вероятно (активный же характер сна, как вида сложной нервной деятельности, ныне хорошо доказан электрофизиологическими методами); во-вторых, можно предположительно допустить, что, может быть, с механизмом тормозной доминанты окажется связанной специально группа электрических колебаний, ныне получившая название "сигма-ритма". К спонтанным проявлениям последней относятся прежде всего сонные веретена естественного сна, а к искусственно вызванным-некоторые вспышки и разряды. Обобщивший данные о "сигма-ритме" Л. М. Мухаметов допускает, что механизм этого ритма может оказаться связанным с явлением внутреннего торможения и что он каким-то нервным или гуморальным образом подавляет активирующие системы. Однако эти вопросы еще недостаточно созрели, да и лежат вне рамок нашего исследования.

VI. Ультрапарадоксальная инверсия

Сам факт наличия реципрокных центров в механизме функционирования центральной нервной системы не нов: его установил Н. Е. Введенский, детально исследовал на спинномозговом уровне Ч. Шеррингтон, позже в плане проблемы внутреннего торможения его изучали П. К. Анохин, Ю. М. Конорский и другие. Но только изложенное на предыдущих страницах развитие этих идей до представления о тормозной доминанте и механизме ее функционирования подводит нас к пониманию тех эмпирических, наблюдаемых явлений "неадекватных рефлексов", о которых говорилось в начале главы.

Впрочем, будем рассуждать обратным путем. Читатель вправе возразить на изложенные физиологические идеи, что ведь согласно им тормозная доминанта глубоко скрыта от наблюдения, задавлена перевозбуждающими и тормозящими ее "не идущими к делу" (скажем, к пищевому} импульсами, вследствие чего мы и не видим, чесательная ли она или любая другая, а следовательно, идеи эти обречены оставаться умозрительной, гипотетической конструкцией. Да, так, видимо, было бы (по крайней мере до применения каких-нибудь глубинных методов, вроде хронаксиметрии), если бы на счастье не существовало удивительного феномена высшей нервной деятельности: ультрапарадоксального состояния. Самый изобретательный экспериментатор не выдумал бы методики опыта лучше той, которую предоставляет в его руки природа. Экспериментатор имеет возможность, но пока лишь одну-единственную, узнать, какая именно подавленная, угнетенная перевозбуждением деятельность в каждый данный момент поведения животного играла невидимую, "закулисную" роль тормозной доминанты. Эта возможность-ультрапарадоксальное состояние, перевертывающее все "наоборот". Ультрапарадоксальное состояние изменяет функцию возбуждения и торможения в центральной нервной системе на обратные. В этот момент, если продолжить все тот же пример П. С. Купалова, животное перестанет есть (или добывать) пищу и начнет "беспричинно" чесаться (или отряхиваться). Это и есть неадекватный рефлекс.

О физиологическом механизме ультрапарадоксального состояния здесь не может быть много сказано. Отчасти по той причине, что разбор этого вопроса увел бы нас в сторону от темы: ведь это явление "превращения противоположностей", хоть само по себе крайне интересное, для нас равновелико лишь некоей экспериментальной методике, но дарованной от природы для исследования неадекватных рефлексов. В особенности же трудно писать о данном явлении потому, что его мало объяснили физиологи, хотя очень много наблюдали его.

Вот суть дела вкратце. Н. Е. Введенский, изучая нервные процессы на изолированном периферическом нервно-мышечном аппарате, установил, что при переходе возбуждения в торможение наблюдаются определенные парабиотические стадии; они развиваются в такой последовательности: 1) уравнительная стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию одинаковой силы, 2) затем парадоксальная стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию, противоположную по силе, 3) наконец, тормозящая стадия, когда импульсы вызывают в нерве стойкое неколебательное возбуждение, не проводящее их до рабочего органа, т.е. тормозящее их. Позже И. П. Павлов, изучая совсем другого рода явления-работу коры головного мозга, в частности явление разлитого торможения при гипнотическом и естественном сне, открыл совершенно подобные стадии перехода, которые он назвал гипнотическими фазами (фазовыми состояниями). В этом совпадении двух вполне независимых линий исследования нервной деятельности на разных объектах, разными методами, Павлов справедливо усмотрел неопровержимое свидетельство в пользу высочайшей объективности полученного результата. Кроме того, Павлов открыл в работе коры еще одну фазу, или стадию, какой Введенский на отдельном нерве не мог наблюдать: ультрапарадоксальную, т.е. такую, когда положительный раздражитель вызывает торможение, а отрицательный, т.е. тормозной, раздражитель вызывает положительную реакцию-возбуждение. Ультрапарадоксальная фаза специфична только для центральной нервной системы (некоторые авторы полагают, что только для коры).

Не решен до конца вопрос о месте ультрапарадоксальной стадии в ряду перечисленных выше. Обычно в школе Павлова фазы принято располагать в последовательности: уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная и тормозящая. Однако при возвращении животного после трудного состояния к нормальной условнорефлекторной деятельности порядок фаз не совсем обратен и это, может быть, показывает ошибочность данного ряда. Первый физиолог, обнаруживший гипнотическую ультрапарадоксальную стадию, хотя и называвший ее еще просто "переходной", И. П. Разенков, поставил ее между нормой и уравнительной стадией. Физиолог А. Ф. Белов ныне с серьезным обоснованием предлагает вернуться к такому порядку. Он пишет: "Нам представляется, что имеются достаточные основания считать местом положения ее (ультрапарадоксальной стадии.– Б. П. ) начало, а не конец гипнотического ряда. Она– промежуточная стадия между нормальным состоянием коры и остальными гипнотическими стадиями ее. По мере углубления тормозного (гипнотического) состояния разбираемые стадии появляются в следующей последовательности: ультрапарадоксальная, уравнительная, парадоксальная и тормозящая".

Однако главное даже не в последовательности, ибо, может быть, ультрапарадоксальное состояние не обязательно сопровождается или подготавливается уравнительным и парадоксальным. Во всяком случае они имеют разную нейрофизиологическую сферу, относятся k разным эволюционным уровням высшей нервной деятельности; остальные гипнотические фазы касаются положительных рефлексов, тогда как ультрапарадоксальная-механизмов дифференцировки. При углублении сонно-гипнотического состояния снижаются эффекты положительных рефлексов, перестает действовать пли действует негативно закон соответствия между силой раздражения и силой ответного рефлекса. Совсем иное дело ультрапарадоксальная реакция-она изменяет не количественные нормы положительных рефлексов, а сам положительный рефлекс, заменяя его отрицательным, т.е. переставляя знаки в выработанных дифференцировках.

Как именно это протекает в мозговых центрах-сегодня не поддается описанию. Цитированный только что доклад Белова заканчивается признанием этого бессилия: "В заключение считаем нужным отметить, что анализ имеющегося в нашем распоряжении материала создает такое впечатление, что механизм ультрапарадоксальной стадии требует для своего объяснения еще каких-то добавочных представлений к тем, которые у нас имеются об уравнительной, парадоксальной и тормозящей стадиях парабиоза, установленных Введенским". Несомненно, к числу недостающих добавочных представлений относятся неадекватные рефлексы, принцип тормозной доминанты.

Можно уверенно утверждать, что явление ультрапарадоксального состояния центральной нервной системы касается далеко не только переходов к гипнотическому или естественному сну (и обратно), не только "трудных состояний" нервной системы типа конфликта возбуждения с торможением, стойкого срыва нормальных реакций на длительный срок. Нет, или же "трудным состоянием" придется называть всякую новую дифференцировку, ибо во время нее обычно наблюдаются неадекватные рефлексы, а неадекватные рефлексы-продукт и симптом ультрапарадоксального состояния. Этот симптом наблюдается и при резком разрешении или прекращении цепного рефлекса. Он же наблюдается и в опытах по обычной условнорефлекторной методике в паузах между предъявлениями животному тех или иных условных раздражителей – в "межсигнальных паузах".

Во всех этих ситуациях ультрапарадоксальное состояние, переставляя знаки, делая возбужденный центр – тормозимым и наоборот, выносит как на ладони для нашего взгляда ту деятельность, которая только что была глубоко подавлена-центр которой только что выполнял в мозге работу тормозной доминанты. Под этим углом зрения получают достаточное физиологическое объяснение все те экспериментальные примеры, которые приведены в начале главы, как и неисчислимые подобные.

Нашему изложению сопутствовал опыт П. С. Купалова. Пищевая деятельность заменилась в ультрапарадоксальном состоянии неадекватной чесательной (отряхивательной) деятельностью. Здесь остается добавить два примечания к этому примеру. 1. Было высказано предположение (Ю. А. Васильев), что чесательная деятельность выступила здесь на сцену не только по принципу ультрапарадоксального состояния, но и по принципу парадоксального состояния: на коже собаки всегда есть слабые чесательные раздражители, которые теперь заняли место сильных пищевых. Однако все же навряд ли они –самые слабые ив наличных во всех анализаторах и во всех частях организма, а в таком случае механизм парадоксальной стадии отнюдь не отвечает на вопрос, почему же именно кожно-чесательные, а не какие-либо иные наличные очень слабые раздражители пресекли пищевое поведение. Ответ на этот вопрос, напротив, дает тезис, что чесательный центр (разумеется, констелляция центров) служил тормозной доминантой для пищевого поведения, т.е. что замена произошла по механизму ультрапарадоксального состояния. В самом деле, в других случаях пищевое поведение бывает пресечено взмахиванием лапами, зеванием или некоторыми другими действиями, для которых трудно вообразить наличие даже слабых адекватных раздражений. 2. Вспомним, что когда экспериментаторы стали подкреплять у собаки этот отряхивательный неадекватный рефлекс, на некотором этапе они наблюдали, как им казалось, его осложнение, которое они и постарались угасить: они думали, что те же кожно-чесательные раздражители заставили собаку закидывать лany за шею, чтобы ее почесать, причудливо валиться на пол. Должно быть предложено другое объяснение. Как только чесательный центр (точнее-отряхивательный) перестал годиться для роли тормозной доминанты, противостоящей пищевому поведению, так как отряхивание стало получать пищевое подкрепление, тотчас необходимо на эту роль тормозного антагониста пищевому доведению включился центр другого поведения, в данном случае особо причудливый, т.е. не рискующий оказаться в констелляции центров пищевого поведения. Поскольку пищевое подкрепление отряхивательного движения было для данного организма делом новым, непривычным, естественно возникали дифференцировочные трудности– они-то и выразились в ультрапарадоксальных состояниях, выбросивших на поверхность эту новообразованную (но филогенетически заложенную в депо возможных движений, т.е. некогда служившую целесообразным движениям у каких-либо предков собаки) тормозную доминанту-закидывание лапы за шею с катанием по полу. Экспериментаторы не оценили этого интересного развития опыта и искусственно усекли его.

Как уже было сказано, автор этих строк в своих опытах шел несколько дальше, исходя из тех представлений, которые выше изложены. Их можно проиллюстрировать на простейших опытах с собакой лайкой Шерхан в 1958– 1959 гг. Большой серией сочетаний была установлена связь определенного звука (удар по звонкому металлическому предмету) с последующей дачей пищи, затем этот сигнал стал то подкрепляться, то нет, чтобы создать столкновение положительной пищевой и тормозной пищевой реакции и в условиях неразрешимой дифференцировки посмотреть, какое же действие ультрапарадоксальное состояние будет превращать из тормозной доминанты в положительную форму, т.е. выносить на поверхность. Оказалось, это-облизывание. Движение языка, облизывающего края рта, мы часто некритически относим к элементам пищевой деятельности-к отыскиванию языком приставших частиц пищи. На самом деле оно относится скорее к умыванию, очищению и поэтому говорит о прекращении пищевой деятельности, следовательно, вполне может играть по отношению к ней роль антидеятельности. (Проскакивание умывания и облизывания в затруднительные моменты пищепоисковой деятельности я многократно наблюдал в лаборатории на белых крысах.) Вот это действие-облизывание-и выступило в поведении Шерхана в моменты ультрапарадоксальной "перестановки знаков". Дальше я стал подкреплять это действие пищей и, следовательно, лишил его функции тормозной доминанты. Шерхан научился "добывать" пищу облиэыванием, а прежний сигнал я отменил. Потом я задал Шерхану сложную задачу на дифференцировку: подкреплялось пищей только то облизывание, которому предшествовала вспышка лампочки, но эта фаза эксперимента уже не касается рассматриваемого здесь вопроса.

По аналогии можно прокомментировать и описанные в начале главы опыты с собакой Лаской. Сначала благодаря созданию неразрешимой дифференцировки ультрапарадоксальное состояние показало, что роль тормозной доминанты к поисково-выделительным действиям организма играло движение передней конечности по носу;

затем, когда оно было лишено этой роли, последняя перешла, как показало ультрапарадоксальное состояние, к иному движению-перекрестному взмаху передними конечностями, сидя на заду; затем, когда и это движение было лишено роли тормозной доминанты, от него отдифференцировалось и приняло эту роль – как опять-таки показало ультрапарадоксальное состояние-движение, аналогичное для передних конечностей, но существенно иное для остального тела: стоя на задних конечностях.

Припомним и опыты с гамадрилом Зирабом. Вызвав у него ультрапарадоксальное состояние, я узнал по неадекватному рефлексу, что роль тормозной доминанты в отношении пищевых действий играло рассматривание руки, в частности ладони; после переключения этого движения в комплекс пищевых действий новое ультрапарадоксальное состояние показало, что теперь тормозной доминантой для последних стало совсем другое движение, напоминающее рвотное, но с высовыванием языка.

Вот аналогичные примеры из материалов лаборатории имени А. А. Ухтомского. И. А. Ветюков на пяти собаках, применяя условные раздражители без подкрепления, вызывал неадекватные реакции: крайне учащенное Дыхание, отказ от еды, отрыжки со спазмами брюшных мышц, рвоту, функциональное расстройство координации движений, выражавшееся в резкой экстензии в передних конечностях с одновременным ослаблением тонуса в задних. Нетрудно прокомментировать эти факты по аналогии с предыдущими.

Все это-не более, чем частные примеры. Их можно было бы привести огромное множество из опубликованных в физиологической литературе протоколов экспериментов разных авторов. Но здесь достаточно будет упомянуть еще лишь несколько примеров из исследования С. Д. Каминского, выполненного на объектах наиболее близких к человеку-на обезьянах, хоть и низших (в сопоставлении с собаками и крысами), и посвященного проблеме, тесно примыкающей к нашей теме,-нервным срывам, экспериментальным неврозам.

В целом С. Д. Каминский установил, что невроз в высшей степени несвойствен обезьянам: из всех подопытных только у двух удалось вызвать более или менее классическую картину, остальные же проявили такую высокую нейродинамическую лабильность, что все провоцирующие приемы оказались недостаточными. Однако явления ультрапарадоксального состояния и неадекватные рефлексы широко обнаружились в условиях трудных и сверхтрудных дифференцировок, в частности при большом продлении дифференцировочного (тормозного) сигнала. Впрочем, неадекватные рефлексы налицо во всем ходе опытов, но экспериментатор обычно не фиксирует на них внимания, объясняет их "отвлекающими" факторами: обезьяна щупает руками двери камеры, царапает стену, манипулирует с окружающими предметами; макак-лапундер Тоби, весьма возбудимый, редко сидел на месте, постоянно двигался, бегал по камере, и это, по мнению автора, нередко затормаживало при применении условного раздражителя адекватный рефлекс или затягивало его латентный период. Точно так же двигательное возбуждение, беганье по камере во время выработки днфференцировочного торможения наблюдалось у павиана-анубиса Пашки, у самки павиана-чакма Тани. У последних двух, кроме того, в периоды возбуждения наблюдалось раскачивание: у Пашки в форме ритмического сгибания и разгибания головы и туловища, у Тани-ритмического раскачивания туловища вперед и назад. А у макака-резуса Малыша дифференцировочное торможение сопровождалось агрессивной реакцией на свое отражение в зеркале. Отмечается также "обыскивание", "облизывание" и т.п.

С. Д. Каминский называет все это "интересным явлением" и вслед за В. Я. Кряжевым приписывает этому явлению "компенсаторный" характер. "Дифференцировочное торможение у обезьян вызывает по принципу положительной индукции (?) противоположный (?) вид нервной деятельности в форме "переключения", по-видимому, компенсаторного характера". "Дифференцировочное торможение у обезьян" сопровождается различными формами двигательного возбуждения компенсаторного характера как выражение (?) трудности, испытываемой животным в процессе выработки дифференцировки. Это обстоятельство облегчает (?) обезьянам, в особенности возбудимым, возможность справляться с поставленной задачей при продлении дифференцировочного раздражителя на длительный срок.

В начале этой главы уже сказано о неудовлетворительности понятия "компенсаторные реакции", оно ничего не объясняет, ибо реакции эти решительно ничего не компенсируют, т.е. не возмещают.

Расставленные мною в тексте цитат вопросительные знаки фиксируют отсутствие какой-либо ясной теории, объясняющей, "интересное явление". Приведенное рассуждение носит не столько физиологический, сколько психологический характер ("выражение трудности", "облегчает возможность справляться"), а в плане физиологии лишь ставит загадку "противоположного" вида нервной деятельности, которую навряд ли что-нибудь может разгадать, кроме принципа тормозной доминанты. Соответственно надо было бы видеть в перечисленных явлениях не отвлекающие факторы, а проявления ультрапарадоксальных состояний.

Такого же комментария заслуживает и рассуждение С. Д. Каминского в другом месте: "Обезьяна при действии тормозного условного раздражителя вставала со своего обычного места у люка возле дверей, начинала ходить по камере, но к отверстию кормушки не подходила. Здесь снова наблюдалось интересное явление (!), закономерное для всех обезьян,-переключение (?) тормозного процесса в момент действия условного раздражителя на разные виды нервной деятельности (движение по камере, почесывание и т.д.). Подобного рода реакции как бы компенсируют трудность(?), испытываемую возбудимой обезьяной, когда предъявляется задача тормозить двигательную реакцию". Спросим снова: что значит "переключение тормозного процесса", в каком смысле неадекватная реакция "компенсирует трудность", если не перевести все это на язык принципа тормозной доминанты, обнаруживающей себя в момент ультрапарадоксального состояния?

Протокольные данные опытов Каминского вполне поддаются расшифровке с этой позиции. Так, Пашка при продлении тормозного раздражителя ерзает на месте, раскачивается, гримасничает, делает "сердитые глаза", кричит, движется по камере, стремясь уйти через дверь –тут перемежаются обратные действия по отношению и к пищевому (подойти к кормушке, взять пищу), и к выжидательному (неподвижно сидеть) поведению, а может быть, и по отношению к еще каким-то компонентам поведенческой ситуации. Тоби при трудной переделке сигнального значения раздражителей на обратные зевает. Макак-лапундер Лоби при подобных трудных условиях то сидит "скорчившись", опустив голову, то агрессивен. Он-одна из немногих подопытных обезьян, у которых удалось вызвать настоящий нервный срыв с нарушением всех адекватных рефлексов. При тормозном раздражителе обезьяна вертелась волчком, стремглав носилась, прыгала на стены, а на положительный раздражитель отмечалась самая прямая, "совершенная" обратная реакция-яркий негативизм, выражавшийся в том, что она садилась спиной к кормушке. При попытках выработки положительных рефлексов на новые раздражители наблюдалась неадекватная реакция движения к двери. Другой экспериментальный невроз был достигнут на самке Тане. У нее ультрапарадоксальное состояние было спровоцировано значительными дозами бромистого натрия. У обезьяны развилась стойкая оборонительная реакция на кормушку: при выдвигании кормушки с едой обезьяна приближается медленно, с опаской, осторожно, готовая каждое мгновение бежать, всматривается, принимает угрожающие, агрессивные позы, уходит обратно к люку или лишь с большим опозданием и рывком берет пищу. Эта реакция носит навязчивый, застойный характер.

Каминский анализирует данный последний феномен словами, напоминающими о механизме доминанты: "По своему физиологическому механизму это есть проявление патологического очага возбуждения, привлекающего к себе любые раздражения. Этот очаг как бы подкрепляется ими, проявляется при действии любого раздражения, падающего на нервные клетки, чем и объясняется стереотипное повторение этого симптома даже при замене старых раздражителей новыми и в периоды, когда остальные симптомы временно исчезли".

Заметим, что настоящий нервный срыв, "невроз" отличается от быстротечных неадекватных реакций, собственно, только – прибавлением одного компонента – инертности, того компонента, который А. А. Ухтомский считал необходимым признаком доминанты (адекватной, положительной). У обезьян, как показали опыты С. Д. Каминского, ультрапарадоксальное состояние крайне редко обретает эту инертность, т.е. превращается в невротическое состояние. Примеры Лоби и Тани показывают, что экспериментальный невроз достижим, но в общем высшая нервная деятельность обезьян характеризуется высокой степенью приспособленности к тем трудным задачам, которые у других животных вызывают нервные срывы. Отсюда напрашивается предположение, что у более близких эволюционных предков человека эта способность преодолевать переход ультрапарадоксальных состояний в инертную форму, т.е. способность динамично решать соответствующие нервные задачи, была еще значительно сильнее, чем у низших обезьян.

"Анализ особенностей нервных срывов и их течения у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы, – пишет Каминский, – должны помочь нам приблизиться к пониманию физиологической сущности неврозов у людей". Полно, только ли неврозов? Нет, анализ механизма неадекватных рефлексов (минус инертность) приближает нас к пониманию физиологической сущности величайшего достояния человека-второй сигнальной системы. Однако для этого надо будет в дальнейшем рассмотреть их роль в общении между индивидами. Пока согласимся с Каминским: анализ нервных трудностей у обезьян остается не полным, не рисует полной меры напряжения и срывов, пока в качестве раздражителей не привлечены звуки криков самки или детеныша или сигналов опасности для стада. Во внеопытной обстановке было неоднократно замечено, что наиболее бурную реакцию, а следовательно, наибольшее напряжение нервных процессов у обезьян вызывали именно биологически им адекватные раздражители, особенно раздражители взаимной сигнализации.

Но мы еще не подошли к этому продолжению темы. Задачей настоящего раздела было только показать решающую роль ультрапарадоксальной функции для внешнего проявления, для активизации действий, служивших тормозной доминантой для других действий. Тот же Каминский писал, что неадекватная двигательная реакция в опытах "особенно отчетливо выявлялась на фоне ультрапарадоксальной фазы и не была выражена в столь сильной степени в опытные дни, когда фазовые состояния отсутствовали или были слабо представлены". Тут требует корректива только слово "фон", ибо ультрапарадоксальное состояние есть активный нервный акт, превращающий тормозную доминанту в неадекватный рефлекс.

В 1941 г. один из прежних сотрудников И. П. Павлова, Г. В. Скипин, опубликовал сообщение, которое могло бы стать поворотным пунктом в понимании этой роли ультрапарадоксального состояния. Ссылаясь на принцип реципрокной иннервации в центральной нервной системе, разработанный Введенским, Шеррингтоном и Герингом, на исследования Д. С. Фурсиковым явлений положительной индукции в коре головного мозга, Скипин констатирует, что не все действия животного можно объяснить рефлекторной схемой: побуждения приходят не только из внешней среды, но и из внутримозговых провоцирующих воздействий центров и анализаторов друг на друга. У собаки Леды был выработан комплексный условный раздражитель на пищу, в который входило искусственное поднимание у нее передней правой лапы; отдифференцировано было как один из тормозных сигналов искусственное поднимание задней правой лапы. Экспериментатор не учел, что поднимание передней лапы станет у собаки тормозной доминантой: она начала "произвольно" поднимать ее, как только кончала есть (тот же эффект на другой собаке Бульке), и пока лапа держалась поднятой – слюноотделения не было. Даже когда собака жадно ела пищу, в короткие остановки между отдельными схватываниями еды из кормушки, она как раз успевала поднимать эту лапу. Здесь явно выраженный функциональный антагонизм, причем всякое прекращение еды протекает по ультрапарадоксальной схеме. Очень сложными оказались соотношения этого движения передней правой лапы с применением в опытах условного тормозного агента – искусственного подъема правой задней лапы посредством другого механизма; но чем дальше шли опыты, тем более наблюдалась тенденция к их одновременности, т.е. "генерализации". В итоге– теоретические размышления Скипина: "Приведенные факты, очевидно, должны изменить сложившееся представление о высшей нервной деятельности, как о деятельности (только) условнорефлекторного характера, обусловленной воздействием факторов внешней среды. Из приведенного материала мы видим, что не только внешние по отношению к центральной нервной системе факторы приводят в деятельное состояние корковые элементы, но и процессы, протекающие внутри центральной нервной системы, в ее низших отделах". "Кора головного мозга является не только физиологическим субстратом, подчиненно реагирующим на инициативу внешнего мира, но и процессы, протекающие внутри самой центральной нервной системы, вызывают деятельное состояние корковых элементов головного мозга животного, направленное на активное овладение внешним миром". "В последнем случае мы вплотную подходим к анализу так называемой "произвольной деятельности" животного".

Эти слова чем-то предвосхищают "физиологию активности" Н. А. Бернштейна. Но, раз упомянув о последней, надо повторить, что я считаю неприменимым к животным ее принцип "модели потребного будущего": лишь деятельность человека регулируется этим принципом, а поведением животного управляет опыт прошлого, но корректируемый меняющимися обстоятельствами. Будущего же животному взять неоткуда, животное обладает только прошлым и настоящим. Однако Скипин под активным, "произвольным" освоением животным внешнего мира разумеет всего лишь такие виды его деятельности, которые возникают в результате индукции в центральной нервной системе, некие виды деятельности "противоположной" собственно рефлекторной. Он только не знает строгой детерминированности таких действий законом тормозной доминанты.

Другой физиолог, Э. Г. Вацуро, через некоторое время пошел еще дальше по пути к открытию этого закона. Он создал в опытах с макаком-лапундером Лоби альтернативную ситуацию: пища подавалась либо у одной стены экспериментальной камеры, где находилось животное, либо у противоположной стены, следовательно, идти "к" одной из кормушек значило идти "от" другой. Условный сигнал всякий раз был положительным для одного движения и тем самым тормозным для противоположного. Обезьяна то удачно дифференцировала разные сигналы, призывавшие ее к той или противоположной кормушке, то поступала по ультрапарадоксальной схеме. Между прочим, последнее наблюдалось при ее насыщении. "Этот случай рассматривается нами как случай, аналогичный ультрапарадоксальной фазе,-пишет Э. Г. Вацуро.– Если предположить, как это делаем мы, что один и тот же раздражитель является одновременно и положительным раздражителем для данной стороны и отрицательным для противоположной, т.е. вызывает возбуждение в одной (функциональной) системе и торможение в другой, то механизм данной реакции животного в период его насыщения, т.е. в момент развития гипнотизации, становится вполне понятным.

Как известно, в подобных случаях положительные раздражители приобретают тормозные свойства, в то время как тормозные раздражители приобретают свойства положительных раздражителей. Предполагая двоякую сигнальную значимость нашего условного раздражителя, мы неизбежно должны предположить, что в период гипнотизации животного происходит изменение сигнализационных отношений на обратные. Таким образом, в период гипнотизации данный раздражитель становится тормозным раздражителем для побежки животного в противоположную сторону".

Эти опыты и рассуждения очень близки к нашим излагаемым воззрениям.

В то же время можно подивиться словам автора, что это его исследование "вскрывает новый тип реагирования коры головного мозга, заключающийся в установлении реципрокных отношений между ее различными пунктами: "новый" в том смысле, что он не был до сего момента обнаружен при изучении высшей нервной деятельности животного". Нет, этот тип нейродинамических отношений наблюдался многими. Недоставало лишь обобщения наблюдений единой физиологической теорией функциональной реципрокности в работе высших отделов центральной нервной системы.

Следующий и наиболее многообещающий шаг к ней сделал в 1958 г. П. К. Анохин в упоминавшейся уже монографии "Внутреннее торможение как проблема физиологии". Казалось, решение проблемы уже идет в руки. Здесь был выдвинут и разработан принцип борьбы двух центров при всяком торможении-биологически положительного и биологически отрицательного. Но решающий шаг снова не был сделан. В дальнейшем же Анохин повернулся к совсем иной тематике, более или менее близкой к исканиям Бернштейна и Гращенкова, а к интересующим нас проблемам отчасти вернулся лишь в самое последнее время.

Итак, неадекватные рефлексы-огромный мир особого рода рефлексов: это многообразные деятельности, обычно заторможенные в роли тормозных доминант, но активизирующиеся и выступающие в деятельной, видимой форме в условиях ультрапарадоксальной "перестановки знаков", т.е. превращения возбуждения в торможение и обратно. Как видим, принцип "наоборот" в рефлекторной теории приобретает теперь уже более развернутый характер. Проследим его еще дальше.

VII. Депо неадекватных рефлексов

Независимо от отсутствовавшей общей теории, сам феномен неадекватных рефлексов уже давно эмпирически известен физиологии высшей нервной деятельности: обширный круг разнообразнейших двигательных и вегетативных реакций, нередко определяемых как патологические (невротические). Их охватывает лишь то, что такие реакции не являются биологически адекватными и рациональными ответами на раздражитель: при трудных встречах тормозного и возбудительного процессов подопытные собаки дают в некоторые моменты биологически не оправданные реакции почесывания, отряхивания, облизывания, обнюхивания, переступания, лая, воя, вырывания из лямок, поднимания ног, одышки, зевания, чихания и т.п. У обезьян иной набор, более богатый, у крыс– более бедный. Задолго до того, как они были объяснены принципом тормозной доминанты, они вызвали уже первую попытку дать какую-либо эмпирическую систематику или классификацию данных явлений.

Такой первой попыткой была классификация "компенсаторных реакций", предложенная в 1960 г. Л. Н. Норкиной в основном на базе изучения высшей нервной деятельности обезьян в Сухумском институте экспериментальной патологии и терапии. Важность этого выступления состоит в том, что идея какой бы то ни было классификации уже тем самым несет в себе и идею чего-то общего, охватывающего весь классифицируемый материал.

Норкина думала, что выделенные ею три категории "компенсаторных" реакций связаны воедино обязательной взаимной последовательностью, т.е. что они появляются у животного, сменяя друг друга по мере выработки внутреннего торможения. Эта гипотеза не подтверждается наблюдениями моими и других экспериментаторов. Вероятно, такого рода физиологической шкалы последовательности реакций не существует. А обобщающая функция классификации всех наблюдаемых в опытах неадекватных реакций состоит в обнаружении разных путей и вариаций проявления одной и той же физиологической закономерности.

Норкина разделила неадекватные реакции, наблюдаемые у животных (преимущественно у обезьян) в процессе выработки дифференцировок, при трудных встречах нервных процессов, на следующие категории: 1) отрицательные реакции-движение "от" вместо движения "к", например отбегание от кормушки вместо подбегания, отворачивание, отталкивание и прочее плюс специфические как бы оборонительные реакции вроде раскрытия пасти (зевания), криков и т.п.; 2) реакции на окружающую обстановку-разрушительные и ориентировочные действия, например ковыряние стен или пола, расчленение предметов, манипулирование ими и др.; 3) реакция "на себя"-почесывание, облизывание, обнюхивание, рассматривание себя и т.п.

Принцип тормозной доминанты дает возможность, развивая ценный почин Норкиной, выдвинуть более полную и, по-видимому, более логичную систематику наблюдаемых неадекватных рефлексов, отнюдь не имеющую в виду какие-нибудь последовательные фазы. Это лишь возможные равноценные пути формирования функционального антагониста (реципрокной деятельности) по отношению к тому или иному биологически адекватному двигательному или вегетативному рефлексу, т.е. в широком смысле "биологически отрицательного" рефлекса.

Таких возможных путей прежде всего два. Либо тормозной доминантой служит центр (разумеется, констелляция центров), управляющий каким-то актом, действием, поведением, которое является посторонним по отношению к данному положительному рефлексу; он должен быть даже как можно более биологически и анатомо-физиологически посторонним, т.е. не имеющим к положительному ни малейшей причастности. Либо тормозной доминантой служит центр, модифицирующий тот же самый положительный акт, причем модифицирующий его в некую анатомо-физиологическую противоположность. Неадекватные рефлексы первого вида, связанные с возбуждением (следовательно, предшествовавшим особенно глубоким торможением) функционально отдаленного, постороннего центра, весьма многообразны и навряд ли поддаются дальнейшей дихотомической классификации. Сюда входят: различные неадекватные оборонительные действия (пассивно-оборонительные и активно-оборонительные), различные перечисленные Норкиной двигательные реакции "на обстановку" и "на себя", разнообразная вокализация, мимические движения, неадекватные движения частей тела, кожи, наконец, более или менее хаотичное общее двигательное и эмоциональное возбуждение, а также учащенное дыхание, тахикардия, многие реакции со стороны внутренних органов, вегетативные реакции. Неадекватные реакции второго вида, являющиеся извращением замещенной реакции, напротив, мы можем с самого начала разделить на две группы. Во-первых, это, собственно, обратные в анатомо-функциональном смысле действия; например, при пищевом раздражителе-отворачивание глаз, головы или тела от еды, отбегание в другую сторону от еды, пересыхание во рту, рвотные спазмы, отрыжка, рвота. Эта группа неадекватных реакций наиболее наглядно противоположна биологической целесообразности, т.е. в узком смысле биологически отрицательна. Во-вторых, это усеченные реакции-адекватные реакции, в большинстве случаев принадлежащие к числу цепных, прерванные на одном из звеньев или "функциональных сочленений". Их называют также абортивными реакциями. Они являются фрагментами замещенного акта. Это тоже биологически нецелесообразные, иррациональные, отрицательные действия. Так, собака, срывавшая лапой слюнной баллончик, в определенных условиях опыта делает лишь начальный взмах той же лапой, но не прикасается к баллончику. Этих усеченных, неполных действий наблюдается множество на базе разных безусловных рефлексов. Их в свою очередь можно разбить надвое: одни усечены в последней, разрешающей части, – к таковым относится поворот головы в сторону кормушки без последующего приближения к ней, хватание пищи без проглатывания и т.п.; другие усечены, наоборот, в начальной части, т.е. представляют изолированные замыкающие действия или, вернее, последействия. К таковым, надо думать, относится умывание крыс как бы после еды помимо всякого пищевого акта.

Все перечисленные типы неадекватных действий наблюдаются у животных разных эволюционных уровней и у человека в условиях ультрапарадоксальных инверсий нервных процессов на различных стадиях, начиная с межсигнальных пауз в опытах по условным рефлексам и кончая "сшибками", нервными срывами, неврозами. Все указанные варианты неадекватных реакций наблюдаются и в сочетаниях между собой или вытесняя и заменяя друг друга. Никакой обязательной последовательности между ними, как уже сказано, нет.

Исследование явления тормозной доминанты открывает науке целый мир скрытых противовесов, или антагонистов, всем формам биологической активности организма. Всякое действие имеет то или иное невидимое антидействие – тормозную доминанту. Но при этом в большинстве случаев действие не элементарно, а структурно, комплексно, складывается из разных этажей и компонентов. Вероятно, лишь более элементарные могут иметь тормозную доминанту по второму виду (обратную или усеченную). Здесь важно лишь сказать, что мы еще очень мало знаем о комплексности тормозных доминант в каждый данный момент и об их иерархии в этом случае, однако такого рода прогноз правдоподобен, ибо налицо иерархия положительных активностей: такие-то движения конечностей собаки служат лишь частью механизма ее побежки к кормушке, которая сама служит лишь частью ее пищевого поведения и совокупности пищевых рефлексов, пищевое поведение в свою очередь входит как часть в активное поведение вообще-бодрствование. Но у каждого отчлененного нами действия можно предполагать его собственное скрытое антидействие. Какая огромная перспектива для исследований и какая огромная осторожность требуется во избежание преждевременных выводов!

В предварительном порядке с большей или меньшей уверенностью можно предложить следующие немногие представления. Как наиболее универсальная реципрокная пара, участвующая во всех без исключения действиях и состояниях организма, за исключением работы автономной и симпатической нервных систем, могут рассматриваться бодрствование и сон. Это значит, что функция сна в мозге играет роль тормозной доминанты во все время бодрствования. Сон, как теперь хорошо показала электрофизиология, это не просто пассивность, но определенная деятельность, осуществляемая организмом с затратой значительной энергии. Чтобы было бодрствование, т.е. деятельность активная, центры и системы мозга, ведающие сном, должны быть перевозбуждены и тем самым заторможены притоком раздражающих импульсов разного периферийного происхождения. Но бодрствование выражается в сменяющих друг друга определенных деятельностях-значит стойкость сонной тормозной доминанты как-то сочетается с изменчивостью специальных тормозных доминант, или "антидеятельностей". Природа этого сочетания, как и сочетаний общего с частным на низших уровнях, ждет исследования. В свою очередь во время сна роль тормозной доминанты, несомненно, играют центры и системы мозга, ведающие бодрствованием, в частности ретикулярная формация. Но во время сна тоже осуществляются и другие деятельности, управляемые мозговыми центрами,-циклы "парадоксального сна", сложнейшие сновидения (они же-сноговорения),-значит, и тут имеет место сочетание общей и стойкой тормозной доминанты бодрствования с частными, изменчивыми, лежащими на разных этажах, соподчиненными. И все-таки, не являются ли бодрствование и сон единственным подлинным выражением и субстратом двух нервных процессов – возбуждения и торможения, а все остальные реципрокные центры мозга-их "уполномоченными", "представителями" в каждый данный момент? Или надо предполагать некое количественное распределение притекающего избыточного возбуждения между несколькими тормозными доминантами? Это вопрос пока совершенно открытый.

В наборе наблюдаемых в опытах неадекватных рефлексов мы выделяем на одном полюсе весьма универсальные, не детализированные. Например, зевание весьма широко сопутствует ультрапарадоксальным состояниям и функционально расположено близко к засыпанию. Кстати, зевание принадлежит к таким тормозно-доминантным функциям, которые не имеют иного, т.е. биологически противоположного, утилитарного назначения: предложено несколько толкований физиологической пользы акта зевания, но ни одно не убедительно. Остается полагать, что этот акт у подопытных высших животных и у людей является атавизмом какой-то эволюционно древней, некогда полезной функции, извлеченным из наследственного депо для выполнения обязанностей глубоко тормозимого центра. Опытами Н. И. Лагутиной показано, что пищевым подкреплением зевоты (у кошек) невозможно превратить ее в условный пищевой раздражитель, т.е. в действие, ведущее к получению пищи; само зевание оказалось фактором, подавлявшим, тормозившим движение животного к кормушке, а может быть, и вообще, двигательную активность. Сходную картину представляет виляние хвостом у собаки, биологически бесполезное, неподдающееся превращению в условный раздражитель посредством пищевого подкрепления. У новорожденных детей весьма универсальной тормозной доминантой является крик-она проскакивает наружу при любой "трудной встрече" торможения и возбуждения. Весьма обширен, если не универсален, профиль таких подкорковых тормозных доминант, как эмотивное возбуждение, учащенное дыхание и др.

А на другом полюсе в перечне неадекватных реакций мы выделим узкоспециальные, причудливые, словно бы уродливые и противоестественные: мы видели их, например, в заключительных фазах опытов П. С. Купалова и моих с собаками. Это-несуразные взмахивания лапами, закидывание их за шею, па морду и т.п. Дрессировщики подчас очень удачно подмечают и затем закрепляют в зрелищных целях такие движения. Они тоже в качестве положительных, адекватных реакций не могли бы у современной собаки выполнять никаких физиологически полезных функций, следовательно, существуют только в качестве "биологически отрицательных", т.е. только как тормозные доминанты. Подлежит исследованию, представляют ли они тоже какие-то ископаемые остатки некогда в филогении полезных движений или они образуются тут же у данных собак, иными словами, не наследственно, а специально для функции тормозной доминанты как продукт необходимой дифференциации от других движений.

Но кроме этих полярных, экстремальных форм неадекватных рефлексов вся основная их масса принадлежит к числу биологически полезных функций и действий организма. И обратно: все без исключения биологически полезные функции и действия организма могут, по-видимому, играть и роль тормозных доминант, т.е. выступать в качестве "антидействий", реципрокных иннервационных антагонистов по отношению к адекватным действиям. Это относится к типам и посторонних и обратных реакций, однако, видимо, не распространимо на тип усеченных (абортивных).

Приведенные выше факты показывают, что тормозные доминанты, выявляющиеся в виде неадекватных рефлексов, могут быть у животных либо врожденными, либо индивидуально-приобретенными; в этом смысле они могут быть или постоянными или переменными. Мы в опытах лишали (посредством подкрепления) тормозную доминанту ее прежней функции-тут же появляется ей замена. Но такие врожденные, как зевота и др., видимо, не могут быть ни подкреплены, ни заменены.

Из изложенного вытекает, что, хотя все неадекватные рефлексы проявляются лишь в обстановке встречи в коре противоположных нервных процессов, сами по себе, как реакции, они могут иметь и подкорковую природу. Они могут принадлежать к функциям как коры, так и средних или нижних отделов мозга.

Интересны наблюдения физиолога И. А. Аршавского о некоторых сопряженных торможениях, возникающих на разных этапах онтогенеза. Так, если в пренатальном периоде плоду свойственны две реципрокно тормозящие друг друга формы суммарной двигательной активности в виде преимущественно сгибательной (ортотонической) и преимущественно разгибательной (опистотонической), то после рождения дыхательный центр уже исключается из участия в этих обобщенных реакциях и тем самым становится отныне тормозящим антагонистом по отношению к таким суммарным двигательным активностям. Аршавский установил такую же абсолютную несовместимость, т.е. взаимное торможение гестационной и стрессовой доминант. Таким образом, тормозная доминанта может формироваться из физиологического материала предшествовавшей фазы онтогенеза.

Представление о тормозной доминанте открывает обширнейший выход к явлениям, пока привлекавшим внимание преимущественно зоопсихологов и бихевиористов и не получившим строго физиологического объяснения.

Рассмотрим в качестве примера то, что пишет Дж. Б. Шаллер. "Доктор Н. Тинберген и другие специалисты по поведению животных обнаружили, что в некоторых ситуациях у животного могут возникнуть два несовместимых друг с другом противоположных импульса, две тенденции, например: первая-напасть на противника, вторая – бежать от него. Эти вступающие между собой в конфликт импульсы порождают напряженность, могущую выразиться в поведении, которое на первый взгляд кажется совершенно несоответствующим данной ситуации. Такое поведение называется компенсаторной деятельностью. Иногда при встречах с гориллами мне было совершенно ясно, что животное колеблется между желанием бежать от меня и подойти поближе-из любопытства или для того, чтобы меня прогнать. Если эти противоположные импульсы были равной силы, так что подавляли друг друга, животное не двигалось вперед и не отступало, а замирало на месте. Но очень часто гориллы проявляли два таких типа поведения, которые, казалось, никак не соответствовали данной ситуации и были совершенно неуместны: одни начинали быстро и энергично есть, другие принимались яростно чесаться. Оба вида поведения, несомненно, были эмоциональной разрядкой, уменьшавшей в животном чувство напряженности. Человек в момент нерешительности или неуверенности в себе тоже обычно начинает есть или пить и очень часто чешет волосы на затылке. Все эти действия легко понять тому, кто наблюдал за человекообразными обезьянами".

Гориллы, продолжает Шаллер, имеют врожденную тенденцию ударять по чему-нибудь, в том числе по груди, в момент возбуждения. "После "представления" напряжение на время падает и животное ведет себя спокойно до тех пор, пока снова не накопится возбуждение и снова не потребуется разрядка. Особенно интересно эволюционное происхождение этих действий. Мои толкования основываются на понятиях, развитых в последнее время Н. Тинбергеном, К. Лоренцом и другими специалистами по поведению животных. Когда у животного одновременно возникают два противоположных импульса, например нападать и бежать, в результате обычно возникает компенсаторная деятельность, которая кажется не имеющей отношения к данной ситуации. Иногда конфликт такого рода вызывает у птиц потребность охорашиваться, чистить перышки. Гориллы начинают кормиться, чесаться, зевать и проявляют стремление по чему-то ударять. Естественный отбор мог повлиять на компенсаторную деятельность. Она приобрела дополнительное значение как сигнал связи, и приняв раз навсегда установленную форму, превратилась в особый обряд, упрочилась. Листок, который горилла часто кладет между губами, наводит на мысль, что этот странный жест может являться как бы условным, стереотипным символом еды, формой компенсаторной деятельности; удары в грудь-таким же стереотипным выражением желания что-то ударить… Поведение человека в конфликтных ситуациях удивительно сходно с поведением гориллы. Например, в супружеских ссорах, когда ни та, ни другая сторона не уступает своих позиций и не переходит в решительное наступление, дело может закончиться криками, швырянием предметов, стуком кулаками по мебели, хлопаньем дверьми-одним словом, всеми способами, помогающими ослабить нервное напряжение. Идеальное место наблюдения над людьми-это спортивные соревнования на стадионах, когда человек возбужден и не следит за своим поведением. Зритель видит очень волнующие его спортивные события, в которых он сам, однако, не может принять непосредственного участия, но и отказаться от этого зрелища не хочет. Вызванное этим напряжение находит разрядку в пении, хлопанье в ладоши, топанье, вскакивании с места и кидании предметов в воздух. Иногда предводители болельщиков направляют их поведение в какое-то русло: повторяя сходные звуки в нарастающем темпе, они доводят разрядку до бурного и синхронного апогея".

Эти пассажи очень характерны для наблюдательной, но по теоретическому уровню инфантильной американской зоопсихологии. Есть ли сколько-нибудь строгое научное значение у слов "напряжение", "разрядка", "ослабление"? Тем более далек от научной точности легкий переход от горилл к людям, от конфликта двух импульсов в поведении индивида к конфликту двух индивидов или спортивных "болельщиков". Все же и этот последний пассаж заслуживает внимания хотя бы тем, что задевает важную, как увидим позже, тему о развитии у людей явления подражательности в сфере неадекватных рефлексов. В целом наблюдения Д. Шаллера и цитируемых специалистов, как и множества авторов, наблюдавших у животных неадекватные реакции при "трудных" состояниях нервной системы, представляют большую ценность, богатое скопление эмпирического сырья, в котором физиолог может плодотворно разбираться под углом зрения теории тормозной доминанты.

Это относится и к тем работам по этологии, где то же явление описывается под именем "смещенных движений". В частности, этот термин введен упомянутым Н. Тинбергеном примерно в том же смысле, что и термин "компенсаторное поведение", но применительно лишь к явно врожденным актам. Так, в конфликтной ситуации белый гусь осуществляет движения купания даже на земле, серый гусь в этих ситуациях отряхивается, петухи выполняют клевательные движения, другие виды "засыпают" в середине боя. У многих видов такие смещенные действия проявляются с момента рождения, они могут быть наперед предсказаны и появляться независимо от индивидуального опыта, следовательно, могут считаться наследственными. Эти данные этологов опять-таки лишь в свете теории тормозной доминанты распахивают двери в "таинственную жизнь" животных, в их "второй мир" реакций и действий, не укладывающихся в прямое "рациональное" толкование. Напротив, ничего не объясняет в их физиологической природе идея, что они служат средством "разрядки" мозга, устраняющей чрезмерное возбуждение, выдвинутая сначала советским физиологом А. А. Крауклисом и много позже-английским физиологом Дилиусом.

Другой тип имеющихся наблюдений связан с изучением физиологами, как и вообще естествоиспытателями, зоологами, естественного, т.е. не лабораторно обусловленного поведения животных. Так, например, А. И. Баумштейн в результате таких наблюдений констатирует одновременное действие двух безусловных центров, двух инстинктов-пищевого и оборонительного (явление, якобы широко распространенное в природе, но в работе по условным рефлексам оно не обнаружено). Однако, судя по приведенным автором наблюдениям, именно слово "одновременный" тут неточно: речь идет о последовательной актуализации двух необходимых деятельностей, по всей видимости как раз оказывающихся между собой в отношении кратковременного антагонизма, или реципрокной иннервации.

И все же при всем громадном запасе наблюдений и знаний генеральная научная перспектива состоит в дальнейших строго физиологических экспериментальных исследованиях явления тормозной доминанты во всех его деталях, во всем его многообразии.

Методика будущих исследований проблем тормозной доминанты может быть различной. Во всяком случае это прежде всего наблюдения и эксперименты над неадекватными реакциями в условиях ультрапарадоксальных преобразований торможения и возбуждения. Такие состояния в неинертной, мимолетной форме налицо при любых задачах на дифференцирование, при формировании у животного нового действия и в ряде других нейрофизиологических ситуаций. Важно подчеркнуть, что в распоряжении экспериментатора-эффективные фармакологические средства значительного стимулирования и вызывания ультрапарадоксального состояния. Это открывает огромную свободу эксперименту. По-видимому, меньше сулит метод провоцирования неадекватных реакций прямым раздражением соответствующих участков мозга вживленными электродами (Н. И. Лагутина вызывала зевание у кошки посредством электродов, вживленных в орбитальную извилину коры). Высоко перспективны электроэнцефалографические методы исследования проблем тормозной доминанты.

Если подойти к этим проблемам с точки зрения эволюции позвоночных, особенно филогении высших животных, мы уверенно можем констатировать развитие и усложнение тормозной доминанты как механизма высшей нервной деятельности. Норкина в упомянутой работе отмечала, что на филогенетической лестнице от рыб до приматов замечается повышение богатства "компенсаторных" (т.е. неадекватных) реакций; особенно они интенсивны и разнообразны у обезьян. Изучение этой восходящей кривой данного явления в филогенетическом ряду важно для представления о возможном значении этого явления в антропогенезе.

Сначала надо отметить, что и на всем пути эволюции высших животных неадекватные рефлексы в отдельных случаях выполняли существенную адаптивную роль, хотя и побочную для их физиологической природы. Вот наглядный пример из сферы искусственного отбора: "стойка" у известных пород собак генетически была типичной усеченной или абортивной реакцией, прерванным броском на дичь, но древний человек-охотник отобрал и наследственно закрепил это очень удобное ему полудвижение. Однако естественный отбор в огромных масштабах проделывал эту работу, а именно когда жизнь подкрепляла какую-либо неадекватную реакцию, точно так, как мы это делали в описанных опытах. В частности, можно допустить, что именно за счет депо сопутствующих трудным нервным ситуациям иррациональных движений ушей, рук и других органов формировалась и обогащалась жизненно важная ориентировочно-обследовательская деятельность животных. Как известно, она достигла огромного многообразия проявлений у обезьян. Другая важная группа подкрепленных в филогенезе неадекватных реакций, т.е. приобретавших адаптивное биологическое значение,-сигнализационная деятельность животных. Из указанного почти неисчерпаемого запаса мог быть почерпнут исходный материал для самых различных сигналов. Во-первых, окружающие особи реагировали на одинаковую "срывную", т.е. неадекватную, реакцию данной особи как на симптом ситуации, вызвавшей срыв, они по этому признаку учитывали затруднительность выбора поведения, например, вероятную, но еще не объявившуюся опасность, и т.п. Во-вторых, неадекватные рефлексы обнаруживали свойство имитатогенности-они вызывали подражание, что способствовало развитию специфических дистантных звуковых контактов внутри стада и внутри популяции. Но очевидно, только человек искусственным отбором в древности превратил эту потенцию в изумительную взаимосвязь сети петушиного крика и собачьего лая на обширных пространствах. Во всех этих случаях адаптивного наследственного закрепления у того или иного вида животных неадекватного рефлекса он, разумеется, тем самым терял свою тормозную функцию-свою роль закрепленной тормозной доминанты по отношению к какому-то положительному действию, ибо сам становился адекватным, положительным, "произвольным" действием.

Особую группу наследственно закрепленных неадекватных рефлексов, получивших полезную биологическую функцию, составляют "церемонии" и "ритуалы", особенно ярко выраженные при половой активности, например, при токе у разных птиц. Они проявляются строго стереотипно у всех членов данного вида, даже если последние выросли в неволе и не наблюдали особей своего вида. Биологическое назначение их состоит в том, чтобы служить дополнительными признаками своего вида во избежание скрещивания с другими похожими видами.

Главный вывод, который должен быть сделан из наблюдений о возрастании в филогении высших животных качественного и количественного многообразия неадекватных рефлексов: раз они достигают максимума у высших приматов, надлежит полагать, что предковая форма человека в лице семейства троглодитид, и особенно его высшей степени, троглодитов, обладала еще более обильным депо неадекватных рефлексов. Предметом дальнейшего исследования и должен явиться вопрос о их роли в антропогенезе при становлении второй сигнальной системы, человеческого речевого взаимодействия.

Центральное понятие, рассмотренное в этой главе,– торможение. Мы исследовали тормозную доминанту с целью показать, что в высшей нервной деятельности животных налицо нечто, что могло бы быть охарактеризовано как противоположное, обратное их биологически рациональному рефлекторному функционированию. Пусть и оно подчас использовано в эволюции животного мира для адаптации-это побочный плод. А главное для проблемы начала человеческой истории и самого человека-возможность превращения этого "отрицательного", даже как бы "патологического" явления у животных в опору принципиально новой формы торможения, которая специально характерна для высших троглодитид, а затем преобразуется у человека в положительную норму в его высшей нервной деятельности.

Глава 5. Имитация и интердикция

I. Особый вид афферентации и двигательного эффекта: подражание

Реактивность – свойство живого вещества. А эволюция живой природы – выработка все более совершенных средств не реагировать, следовательно, тормозить эту самую реактивность. Это дает реакции возрастающую прицельность в единственном остающемся направлении. Совершенствование живого – это совершенствование торможения реакций.

Исходная реактивность была чисто химической, что соответствует субстанции жизни – обмену веществ. Но в дальнейшем подавление, вернее, радикальное ограничение этой реактивности, конечно, не было возвратом к "добелковой", т.е. неживой материи, оно было цепью чисто биологических "изобретений" или "открытий" способов задержать реакцию, тем самым сделав реагирование элективным (избирательным) и корректируемым. Первоначально само свойство движения возникло у растений, бактерий и низших животных как средство уклоняться от иначе неизбежной химической реакции; всякий тропизм есть и таксис: фототропизм есть отворачивание или удаление от вредной темноты, так что обращение и приближение к свету – статистический результат новых и новых отклонений от темного, оно есть, следовательно, продукт торможения. Подвижность, движение высшего животного – это уход от принудительной контактной реактивности, иначе говоря, ее торможение.

Мы слишком прикованы к человеческому самонаблюдению, поэтому и у животных гораздо более фиксируем нечто схожее с "целью", "стремлением", чем оборотную сторону медали. Между тем техника реагирования развивалась в эволюции живой природы лишь как производное от развития техники нереагирования, т.е. исключения, предотвращения, подавления более простой реактивности.

В сущности нервное возбуждение – это тоже простая реактивность, хотя на очень специальном и сложном химико-физическом субстрате. Биологическая эволюция "отрицает" его (как свободное передвижение животного "отрицает" силу тяжести), ибо возбуждение все жестче перекрывается шлюзом, канализируется. "Ум" животного – это возможность не реагировать в 999 случаях из 1000 возникновении возбуждения. Животное все успешнее, где только возможно, оберегает себя от реакции, так как движется, обладает дистантной рецепцией, дробит раздражители с помощью мозговых анализаторов. Все это не имеет никакого отношения к экономии энергии реактивности: напротив, расход энергии на торможение растет в ходе эволюции в гигантских пропорциях.

В этой восходящей кривой переход к человеку не может быть не чем иным, как дальнейшим и качественно новым взлетом торможения. Довольно было бы заметить, как его нынешняя способность перемещаться превосходит животных, в какой степени дистантность его рецепции (информации) раздвинута: опытом предков, информативной коммуникацией современников, индивидуальной вооруженностью; насколько – почти неограниченно – дробится и анализируется окружающий мир аппаратом языка и науки. Чтобы этот ряд начался, должно было иметь место переключение прежней системы торможения реактивности, присущей животным, на систему высшего порядка.

Из предыдущей главы, где введено понятие тормозной доминанты, вытекает, что, если суметь вызывать ("раскрепощать") такие тормозимые действия, несомненно, затормозятся реципрокные, бывшие перед тем в активном состоянии. Значит, наготове есть могучая машина для пресечения всех и любых, даже самых совершенных, рефлексов, даже самых сложных форм поведения животных. Что могло бы привести ее в действие в природе? Что могло бы вызывать у животных эти обычно глубоко потаенные призраки?

Для этого можно представить себе лишь один природный механизм: силу имитации, заразительную помимо какого бы то ни было подкрепления. Так, например, улыбаясь кому-либо, мы автоматически провоцируем у него улыбку и тем в этот момент парализуем возможность поведения, антагонистичного улыбке. Правда, у людей на эту простую основу накладываются подчас лукавство и подозрение, но канва годится для иллюстрации тезиса.

Мы имеем здесь дело с третьим видом стимулов, вызывающих рефлексы. А именно одни раздражители вызывают врожденные, безусловнорефлекторные ответы. Другие – условные раздражители; они вызывают условные рефлексы, способствующие или противодействующие безусловнорефлекторным, инстинктивным сложным или простым реакциям. Названная третья группа не может быть отнесена ни к тем, ни к другим: это – стимулирование действия животного, его простого или сложного поведения тем побочным фактом, что другой наблюдаемый им индивид осуществил тот или иной рефлекс под влиянием раздражителей, которые отнюдь не воздействуют на афферентные пути данного животного. Этот вид раздражений и реакций и называют имитацией чужого поведения или подражательным поведением. Конечно, употребляемое физиологами понятие "подражательный (имитативный) рефлекс" или "подражательный инстинкт" справедливо, но это столь же широкое всеохватывающее понятие, как если бы мы говорили о рефлексе или инстинкте организма формировать условные рефлексы. Подражательная инстинктивная способность или готовность налицо в нервной системе животного, в этом широком смысле ее можно отнести к первой группе, но характер данных рефлексов настолько специфичен, что требует выделения их с точки зрения биологии.

Советские физиологи и зоологи пытались перевести явление подражания у животных на язык физиологии высшей нервной деятельности. Так, резюме этих попыток было дано Н. Н. Ладыгиной-Коте в 1958 г.

Л. Г. Воронин на основании своих специальных исследований пришел к заключению, что у низших обезьян подражание играет существенную роль при выработке положительного условного рефлекса у вожака в присутствии других обезьян; подобные условные реакции перенимаются этими последними и воспроизводятся без предварительной выработки. По мнению этого автора, подражание играет большую роль и в онтогенезе обезьян при развитии мимико-жестикуляционной сигнализации, в случае привыкания к новым условиям.

Как сформулировано в исследовании В. А. Кряжева, подражание, или подражательные рефлексы, животных обычно выражается в повторении одним животным сложных поведенческих реакций, отдельных движений и различных действий, производимых другим животным. Рефлекторный акт одного животного является специфическим сигналом, вызывающим специфическую реакцию другого животного. Подражательные условные рефлексы, по мнению В. А. Кряжева, бывают двоякого типа: натуральные и искусственные. Натуральные подражательные рефлексы возникают под воздействием биологически значимых реакций других животных и сопровождаются последующим подкреплением образующихся реакций. Таковы, например, акты обыскивания у обезьян, пищевые и оборонительные рефлексы. Искусственными подражательными рефлексами автор называет подражательные действия, возникающие только на внешнее проявление рефлекторного акта, производимого другим животным, если эти действия не сопровождаются подкреплением, имеющим биологическое значение. Искусственные подражательные условные рефлексы, говорит В. А. Кряжев, часто представляют собой сложные цепные рефлексы, образующиеся на почве натуральных подражательных, и могут рассматриваться как условные рефлексы второго порядка, но с более сложной структурой.

Нас интересует как раз то, что тут названо искусственными подражательными рефлексами (непонятное выражение "условные рефлексы второго порядка" в данной связи ничего не прибавляет и мы оставим его на совести автора). Пока констатируем сам факт: сила автоматического подражания без всякого прямого подкрепления способна вызвать у другого индивида некое действие.

Вернемся к ходу своей мысли. Ведь это вызванное всего лишь подражанием, его неодолимой силой, действие может в каком-то случае быть как раз тем самым действием, которое служило у этого индивида тормозной доминантой для того или иного адекватного действия, значит, которое проявилось бы у него в ультрапарадоксальном состоянии как неадекватный рефлекс. Если такое совпадение произойдет, подражание превратит заторможенное действие в активное, в возбужденное, а тем самым затормозит ранее активное адекватное действие.

Следовательно, явление имитативного поведения (подражательного рефлекса) и подлежит теперь нашему внимательному рассмотрению. Если такой механизм налицо в физиологии высшей нервной деятельности животных, надо, познакомившись с его природой, выяснить вероятность возрастания его силы и частоты на пороге антропогенеза, т.е. в восходящем ряду приматов и тем самым, гипотетически, у троглодитид. Встреча восходящей кривой неадекватных рефлексов и восходящей кривой имитативности могла бы рассматриваться как точка возникновения нового механизма, нового уровня торможения в физиологии высшей нервной деятельности. Назовем этот тормозной механизм интердикцией.

II. Имитативность (подражательность) у животных

Правомерно ли общее понятие подражательного рефлекса в поведении животных? Не противоречит ли это обобщение многообразию наблюдаемых биологических уровней, жизненных форм, мозговых структур, связанных с таким понятием? Нет, это обобщение в сфере изучения поведения животных вполне оправданно и отвечает научным знаниям. В отечественной научной литературе сошлемся, в частности, на труды Н. Н. Ладыгиной-Коте, Л. Г. Воронина, А. Д. Слонима, К. Э. Фабри. Понятие имитативной или подражательной, реакции (или формы поведения) вполне правомерно как широкое биологическое понятие. Но во избежание путаницы необходимо лишь сразу же исключить из него, во-первых, то, что иногда называют "подражанием себе" – персеверацию; во-вторых, сознательное, или произвольное, подражание в социально-психической жизни людей. Речь идет о непроизвольном, автоматическом подражании друг другу, наблюдаемом среди животных на разных уровнях филогении.

К сожалению, у всех явлений подражания в указанном смысле нет физиологического объяснения! К наблюдаемому многообразному и в то же время единому биологическому феномену не подобрано физиологического ключа. Мы касаемся здесь "дна" (если угодно, "потолка") современной науки о физиологии нервной деятельности. На рецепторы и афферентные пути данного организма не падает никаких раздражении, которые могли бы рефлекторно породить такой-то двигательный эффект; рецепторы воспринимают только сам этот эффект – видимый или слышимый – в поведении другого организма; тем не менее первый как-то отождествляет себя со вторым: повторяет, копирует с него следствия, не испытав соответствующих причин. Физиологическая наука не докопалась до механизмов этого рефлекса. Хотя не сомневается в рефлекторной природе автоматической имитации поведения у животных. Физиологи Попов, Хотин, Орбели, Воронин, Слоним снова и снова вынуждены были признать, что загадка подражания не расшифрована. Перед нами некий нейродинамический (и даже, может быть, нейроэнергетический) икс.

Может быть, шагом к разгадке, хотя и очень предварительным, являются экспериментальные результаты Н. А. Шустина. После двустороннего удаления лобных долей у собак появлялся весьма выраженный подражательный рефлекс, не обнаруживающийся у интактных (неповрежденных) взрослых собак. Зато он характерен для самого раннего периода жизни как собак, так и многих других животных. Оперированные собаки проявляли высокую степень имитативности по отношению к движениям как другой собаки, так и человека. Постепенно и медленно явление подражательного двигательного рефлекса ослабевало и затем вполне исчезало у этих животных благодаря компенсаторной функции коры больших полушарий. Иными словами, вследствие резкого ослабления мозговой коры, в частности в лобной области, освобождается из-под ее тормозящего влияния двигательно-подражательный безусловный рефлекс, погребенный в подкорковых образованиях у взрослого животного; в раннем онтогенезе кора еще не развита настолько, чтобы подавить его проявления.

Пока из этого можно заключить только, что подражание или имитация, если и безусловный рефлекс, то особого рода, эволюционно очень древний, т.е. присущий уже относительно низким этажам развития головного мозга и животного царства. Однако в восходящем ряду животных этот древний инстинкт в некоторых случаях обновлялся и изменялся. Его можно разделить на зрительно-двигательную имитацию и слухо-вокативную имитацию. Обе формы основаны на одинаковом принципе: зрительное или слуховое восприятие двигательного или голосового поведения другой особи непосредственно порождает у данной особи такой же поведенческий акт. Причинная цепь от сегодняшней науки скрыта. Остается всесторонне наблюдать сам факт, выяснять его отдельные проявления и частные закономерности. Этой цели в лабораториях павловской школы служил и служит метод "актера и зрителя". Он дал обильные конкретные плоды. В лабораториях зоопсихологов, как и в знаниях полевых зоологов, накоплен огромный эмпирический материал о явлениях имитации. Кажется, во всем мире только один известный французский психолог, И. Мейерсон, пытаясь интерпретировать результаты своих опытов в области сравнительной психологии, оспаривает вообще существование имитации у животных, оставляя ее только за человеком. Но опровергающие его факты слишком многообразны и ясны.

Рассмотрим пример. В 1959 г. на Чаткальском хребте (Тянь-Шань) на горном озере Сары-Челек я наблюдал с лодки поведение стай молоди маринки – единственного обитающего там вида рыб. Стаи или косяки из множества голов держатся в солнечные дни близ поверхности. Время от времени вся стая всплескивается над поверхностью воды, совершая как бы последовательный взлет дугой: когда голова косяка уже ушла в воду, его последняя часть еще только выпрыгивает. Все это коллективное, но не одновременное, а последовательное действие продолжается 1 – 2 секунды. Несомненно, что поведение этого множества рыбок имеет имитационную природу: не каждый член стаи испытал стимул к выпрыгиванию из воды, а лишь те (может быть один), кто выпрыгнули первыми. Если принять, что выбросившаяся (выплеснувшаяся) стая маринок может быть мысленно разделена на примерно тысячу рядов, окажется, что имитационный импульс передается со скоростью порядка тысячной доли секунды. Принципиально точно таким же образом происходят подчас стремительные маневры стаи под водой.

Вероятно, импульсом для инициаторов служит возникающий с какой-либо стороны признак опасности, хотя почти всегда иллюзорной. Следует ли отсюда, что у стаи есть постоянные инициаторы, вожаки? Очевидно, нет. Но есть определенные закономерности во взаимодействии имитируемых и имитирующих рыб, как показали опыты Э. Ш. Айрапетьянца и В. В. Герасимова над образованием имитационных рефлексов у стайных видов рыб (у нестайных они не вырабатываются). Так, с увеличением количества имитируемых рыб по отношению к числу имитирующих интенсивность или полнота их влияния па поведение имитирующих рыб в эксперименте возрастает. Но сильная и целенаправленная оборонительная реакция даже одной рыбы в эксперименте может служить сигналом для нескольких рыб, вызывая у них подражательную реакцию. В эксперименте получена и опосредствованная передача рефлекса между рыбами. Установлено, что не возникает никакого подражания особям того же вида, но иных размеров, а также рыбам другого вида или особям своего вида с экспериментально нарушенной координацией движений. Операционное удаление (экстирпация) переднего мозга у рыб вызывает у них полное нарушение имитационной деятельности.

Каково у животных соотношение между механизмом подражания и врожденными формами деятельности (инстинктами)? Представляется несомненным, что подражание не может вызвать у них действий, которые не отвечали бы их собственной биологической подготовленности и предрасположенности. Базой для подражательного рефлекса является наследственная готовность организма для данного действия.

Справедливо пишет В. С. Мухина: "Мы считаем, что любое животное может подражать лишь тому, что отвечает его природе". Л. Г. Воронин утверждает, что у обезьян ряд врожденных рефлексов вскоре после рождения проявляется именно в силу подражания взрослым, т.е. имитирование ранее еще никогда не производившегося действия как бы "открывает" врожденный рефлекс (который без этого, может быть, и не реализовался, не актуализировался бы, как неизвестно, скажем, стал бы человек ходить, если бы ему в детстве этого не показывали и не учили бы его ходить).

Можно наметить следующие сферы биологического общения, где преимущественно проявляется имитативность (подражательный рефлекс). 1. Научение молоди. Сюда принадлежит приобретение последней навыков брать в рот подходящие для еды предметы, производить пищедобывательные и пищеразделительные действия. По словам Н. А. Тих, "маленький детеныш (обезьяны) хватает те же предметы, которые поедает на его глазах мать; это подражание облегчает ему на первых порах нахождение пищи". Не только обезьяньи детеныши утилизируют таким образом подражание: волчица "натаскивает" волчат догонять и загрызать зайцев и домашних животных, куры "обучают" цыплят клевать зерна и выискивать червей и т.д. Однако научение молоди посредством подражания охватывает не только различение и добывание пищи. Сюда принадлежит и обучение локомоции, например летанию, прыганью, замиранию, а также преодолению препятствий. Точно так же молодь следует примеру взрослых в различении и избегании вредных агентов. 2. Игровая деятельность. Здесь огромна доза подражания друг другу, причем как раз особям своего возраста и размера. Д. Шаллер определял игровую деятельность детенышей гориллы: "Делай, как я". 3. Стадное, или стайное, поведение. Оно изучено зоологами наиболее углубленно, и фактор имитации (имитационный рефлекс) учтен как базовый механизм. Особенно много сделано А. Д. Слонимом с сотрудниками. 4. Подражание не внутристадное, но внутрипопуляционное. Примером может служить изменение и распространение напевов у нестадных птиц. 5. Лишь ограниченный интерес представляют наблюдаемые факты межвидового подражания. По отношению к большинству животных другого вида оно полностью отсутствует, но в неволе отмечено между разными видами обезьян. Однако специальный интерес, в том числе для темы настоящей книги, представляет имитационное поведение, наблюдающееся у некоторых видов животных (обезьяны, собаки и др.) по отношению к человеку, – частный случай межвидового подражания.

Если приравнять малую группу особей или семью к микропопуляции, то можно сказать, что в общем имитация поведения себе подобных является важным регулятором поведения вообще в масштабах популяции. В масштабах вида биолог имеет дело преимущественно с безусловными рефлексами – с наследственными инстинктами и формами поведения; в масштабах жизни индивида – с индивидуально приобретенными условнорефлекторными связями, бесконечно варьирующими стимулы и протекание врожденных действий; масштабы же популяции можно считать средним звеном между тем и другим, и здесь-то царят имитационно-рефлекторные регуляторы. Согласно широкому обобщению В. Я. Кряжева, "не только онтогенез, но и филогенез нельзя рассматривать ограниченно только в плоскости индивидуального развития организма; сложность и совершенствование функций организмов всех видов животных есть также результат взаимодействия организмов, и поэтому рефлексы общения являются в высокой степени прогрессивным фактором эволюции и всех прогрессивных форм адаптации".

Этот механизм подражания сам по себе так же слеп, как и всякий рефлекторный механизм, если его не отлаживает естественный отбор, приспособление к данным условиям. Об этой слепоте подражательности ярко свидетельствуют явления своеобразных внутрипопуляционных пандемий подражания – лавинообразной его диффузии. Тогда мы наблюдаем биологически иррациональные миграции. Настоящая зараза имитационной природы поднимает с мест и увлекает огромные массы внестадных грызунов – леммингов, крыс, белок, иногда копытных, иногда птиц, иногда насекомых. Писатель Ю. О. Домбровский отлично описал, как однажды из Алма-Аты улетели все голуби: сгустились со всего города в одном месте, поднялись тучей и улетели все вместе неизвестно куда, теряя мертвыми в пути обессилевшую часть поголовья, вероятно, и всей массой погибнув в конце концов где-нибудь в горах или в пустыне. Существует ценное экспериментальное исследование М. Ахматели о подражательном рефлексе у голубей. Во всех перечисленных массовых миграциях, как оказалось, в основе не лежит поиск лучших условий, – как правило, вся несчетная масса этих животных гибнет в пути от бескормицы или тонет в воде. Вполне обычна даже гибель в воде стай саранчи, хотя этот вид и превратил массовые перемещения на базе имитационного поведения в выгодное биологическое приспособление. Общий вывод из данных такого рода о гибельных скоплениях и перемещениях, по-видимому, может быть только один: взаимное притяжение и концентрация особей одного вида свыше некоей критической величины и вне стадно-семейных предохранительных ограничений уже делает имитацию силой абсолютно неодолимой и самовозрастающей; имитация становится доминирующим фактором поведения, подавляя и жизненные видовые инстинкты, и индивидуальный опыт, – она становится как бы самодовлеющей стихией.

Но обычно природа не допускает до этого. В ее распоряжении по крайней мере три средства предупредить такую опасность. Во-первых, пространственное разобщение особей, т.е. дисперсия вида, ограничивающая контакты крайним биологическим минимумом. Во-вторых, разобщение этологическое: сохраняя общую морфологию вида, отдельные популяции в той или иной мере дивергируют (расходятся) по образу жизни, по комплексу особенностей поведений, что блокирует скрещивание и затрудняет вообще контакты. К примеру, вороны в разных частях США "не понимают" друг друга: "Вороны, живущие в штате Коннектикут, не могут общаться с воронами Калифорнии". В-третьих, сама стадность (как и семейность) есть средство локализации действия силы имитативности: стада разобщены, в интервалах (вакуумах) между ними подражательная деятельность почти не может проявиться. Внутри стада (стаи) реакции подражания не только ограничены данным кругом особей, составляющих стадо, но и преобразованы в специфические реакции стадного поведения, в свою очередь тесно связанные с общим обменом веществ в каждом организме (по Слониму). Прямая имитация (в виде механического следования одних особей за другими) выражена в более интенсивной степени у видов животных, у которых в стадах и стаях отсутствует вожак, например у овец, у голубей. Такими средствами стадные животные предохранены от повальной имитации, гибнут же от нее как раз животные нестадные или со слабо развитыми стадными реакциями.

Следует сделать важное обобщение относительно имитационных рефлексов у животных вообще: сила и многообразие автоматического ("непроизвольного") подражания не представляет эволюционно восходящего ряда: имитативность наблюдается на весьма различных уровнях филогении животного царства. Не заметно нарастания или падения кривой, видны лишь варианты. Так, имитативность выражена у некоторых насекомых и рыб, у некоторых птиц и млекопитающих. Условием ее, видимо, является только некоторое развитие переднего мозга.

Весьма часто, т.е. у многих видов разного эволюционного уровня, имитативность сильнее выражена у детенышей, у молодняка, чем у взрослых; у высших животных она всегда более выражена в раннем онтогенезе, в дальнейшем же мало-помалу тормозится и лимитируется развивающейся корой головного мозга.

III. Имитативность у низших обезьян и антропоидов

Если мы рассмотрим подражательность в рамках одного отряда – приматов, то увидим исключительное явление: огромный эволюционный подъем интенсивности этого явления, в том числе резко восходящую кривую от низших обезьян – к высшим, от высших – к ребенку человека, к автоматической подражательности у человека в патологии.

Как подойти к этому взлету? Ведь экспериментальные физиологические данные связали механизм имитации с древними и низшими подкорковыми мозговыми структурами! Можно высказать лишь совершенно предварительную, не обязывающую догадку. Мы сводим механизм подражательного рефлекса к "зрителю". "Актер" оставался лишь в роли модели для подражания. Не предположить ли; что у приматов стал развиваться и второй механизм: средство активного стимулирования "актером" подражательного механизма "зрителя"? Но в ожидании таких исследований ограничимся простой констатацией фактов приматологии.

Как и в общезоологической проблеме подражания, применительно к обезьянам тоже есть авторы, которые стоят на позициях крайнего скептицизма, т.е. считают довольно априорно отсутствующей или слабо развитой подражательную способность у обезьян вообще (И. Мейерсон, Г. Д. Аронович, Б. И. Хотин). Но подавляющее большинство советских и зарубежных исследователей приходит, напротив, к заключению о значительной выраженности имитационной способности у низших и особенно у высших обезьян (Н. Н. Ладыгина-Коте, М. Н. Штодин, Н. Ю. Войтонис, Л. Г. Воронин, Э. Г. Вацуро, Н. А. Тих, Л. А. Фирсов, Г. И. Ширкова, К. Э. Фабри, В. Я. Кряжев, Г. Ф. Хрустов, Н. Ф. Левыкина, С. Л. Новоселова, В. С. Мухина, Л. Б. Козаровицкий, К. Хайс, М. Хаггерти и многие другие).

Здесь надо сделать оговорку, что вопрос о подражательных реакциях у обезьян не следует отождествлять с бытовым представлением об "обезьянничаньи": под последним обычно подразумевают подражание обезьян человеку, а не особям своего вида. Конечно, и подражание обезьян человеку – важная тема, но частная. Она была у нас предметом специального исследования Н. Н. Ладыгиной-Коте, В. С. Мухиной, а в США – супругами Йеркс, сейчас – супругами Гарднер. Характерны неудачи попыток Иерксов и Лернед вызвать у шимпанзе подражание человеческой речи и, наоборот, удачи в тех случаях, когда экспериментаторы воспроизводили звуки, заимствованные из практики самих шимпанзе. Но имитирование обезьянами звуков человеческого голоса все же было достигнуто Л. А. Фирсовым, а затем Л. Б. Козаровицкий привел интересные наблюдения о заимствовании обезьянами разных видов не только двигательных актов, но и голосовых у особей других видов обезьян. Во всяком случае специальный вопрос о двигательном и вокативном подражании обезьян человеку ("обезьянничаньи"), привлекавший столько интереса, нас здесь может занимать преимущественно под одним углом зрения: как наглядный индикатор для сопоставления вообще силы имитативности у низших и высших обезьян; по данному показателю перепад уровней оказывается весьма значительным.

По исследованию подражательности у низших обезьян лучшей остается работа Л. Г. Воронина. В частности, здесь показано, что у детенышей низших обезьян имитационная способность начинает проявляться так же рано, как и способность к условным рефлексам. Однако подражательная деятельность низших обезьян изучалась не только на детенышах, не только в онтогенезе. Она достаточно хорошо исследована и у взрослых, чтобы составить выразительный контраст подражательной способности, или деятельности, высших антропоморфных обезьян. Из последних наибольшее внимание физиологов и зоопсихологов привлекали, разумеется, шимпанзе, как наиболее близкие к человеку антропоиды.

Из двух видов имитативности – двигательной (зрительной) и вокативной (слуховой), последняя выражена у шимпанзе и других антропоидов слабее, чем первая. Впрочем, как упомянуто, работы Фирсова, Козаровицкого, а также Йерксов и других показали известные возможности слухо-вокативной имитации, явно большие, чем у низших обезьян. Зрительно-двигательная имитативность у антропоидов необычайно высока. Классическими являются упомянутые эксперименты Штодина. Очень значительны результаты опытов Л. А. Фирсова. Последний вырабатывал у одной обезьяны следовое подражание на последовательный комплекс движений, выполняемых другой обезьяной-демонстратором. В некоторых случаях этим подражательным путем условный рефлекс вырабатывался в десять раз скорее, чем путем собственных проб и ошибок животного; в первом случае для обезьяны-имитатора было достаточно 25 – 35 показов, во втором – потребовалось 278 – 299 сочетаний. Здесь подражание выступает как биологически выгодный частный случаи ориентировочной деятельности, своего рода "экономия" нервной деятельности за счет чужого организма. Это – то самое, что Боровский назвал принципом "адаптивной экономии".

0|1|2|3|4|5|6|7|