Глава 4. Тормозная доминанта

Мы выяснили, что речь – ядро человеческой психики и что внушающая работа слов (прескрипция, суггестия) – ядро этого ядра. Иначе говоря, мы определили "направление главного удара" со стороны психологии по Декартовой пропасти, как и по робинзонаде в теории антропогенеза. Эта вершина конуса психологических наук ориентирована в сторону наук о мозге и его функциях. Теперь, согласно замыслу, нужно найти встречную вершину названного второго комплекса наук. Задача такова: обнаружить чисто физиологический корень второй сигнальной системы, следовательно, выявить в высшей нервной деятельности животных некую биологическую закономерность, необходимую, но недостаточную для возникновения второй сигнальной системы.

В этой поисковой теме необходимо идти путем наблюдений над фактами. В данной главе я и резюмировал свой 25-летний опыт изучения этой темы.

I. Загадка "непроизвольных движений"

Физиологи павловской школы подчас пользуются применительно к подопытным животным чисто психологическим термином "непроизвольное действие". Какое-нибудь подергивание, почесывание, отряхивание, повертывание, поднимание конечностей, крик, зевание и т.п., "не идущее к делу", называют "непроизвольным действием". Выражение заимствовано из невропатологии человека: такие побочные действия, когда они возникают неудержимо и бесконтрольно, являются двигательными неврозами или, говоря описательным языком, непроизвольными действиями. Но перенесение такого термина на здоровых животных не удовлетворяет физиологическое мышление. Что же останется от физиологического детерминизма, если назвать все остальные, т.е. биологически целесообразные действия животного "произвольными"? Правда, на практике закрепилось применение этого последнего термина лишь к определенной группе действий животного: когда оно активно осуществляет поведение, ведущее к подкреплению, например, находясь в экспериментальном станке, поднимает лапу, если вслед за тем ему всегда дают пищу. Но ясно, что такое поднимание лапы как раз не является произвольным, – оно с полной необходимостью стимулируется с нервных окончаний внутри организма "чувством голода" и является столь же жестко физиологически детерминированным, как в другой ситуации побежка животного к кормушке по звуку звонка, тоже связанного с возможностью получить пищу. Термин "произвольный" тут совершенно условен. Но уже не условно, а содержит прямой антифизиологический смысл выражение "непроизвольный". Известно, что точкой отправления для сотрудников И. П. Павлова должен был служить отказ от всех таких истолкований наблюдаемых фактов, как категории воля, цель, желание, произвол животных. И вот некоторая группа наблюдаемых явлений заставляет их заговорить изгнанным, чисто психологическим языком, поскольку физиологический набор понятий тут бессилен.

Вот пример такого огреха у самого И. П. Павлова. На одной из его "сред" С. Д. Каминский, доложив о своих опытах с обезьянами, просил помочь ему объяснить навязчивую побежку одной обезьяны к двери, прежде чем подойти к кормушке, на фоне ультрапарадоксального состояния реакций. И. П. Павлов бросил реплику: "Собака отворачивается в другую сторону, а обезьяна желает уйти из комнаты, где ее мучают. Это ничего особенного не представляет. Ей трудна эта штука, и она желает убежать домой, где ей спокойнее, где ее так не мучают.

Это другая форма того, что мы видим здесь, когда собака желает или соскочить со станка, или начинает рвать приборы, которые к ней присоединили, или отворачиваться в другую сторону. Это все выражения трудности". Поистине Павлов против Павлова! Это говорит тот самый физиолог, который всю жизнь воевал против психологических объяснений поведения подопытных животных по типу "собака желает".

Этот пример говорит о том, что мысль И. П. Павлова как физиолога еще не охватила таких явлений высшей нервной деятельности животных, еще не заметила их как специфического объекта физиологии и не имела даже рабочей гипотезы для их объяснения.

Первый шаг нащупывания такого отдела павловской физиологии высшей нервной деятельности сделал один из самых крупных и ортодоксальных представителей этой школы – П. С. Купалов. В его лабораториях начали экспериментально получать и наблюдать эти странные извращенные рефлексы, которые ранее повелось именовать "непроизвольными". Теперь их стали подчас определять как "замещающие" или "сопутствующие". Вот пример, который охотно цитировал сам П. С. Купалов. "Сопутствующим" рефлексом в этом случае было отряхивание. "У собаки был образован условный рефлекс на звучание метронома, при котором она прыгала на стол и съедала из кормушки порцию пищи. Сходя со стола, собака иногда отряхивалась. Тогда экспериментатор (В. В. Яковлева) сейчас же пускал в действие метроном. Это повело к тому, что собака стала отряхиваться все чаще и чаще и наконец, после нескольких месяцев таких однообразных опытов, начала отряхиваться 6 – 7 раз в течение опыта. Вслед за отряхиванием всегда действовал метроном и происходило кормление собаки. Через год собака могла произвести рефлекс отряхивания до 12 раз в опыт и делала это с такой легкостью и точностью, что непроизвольный рефлекс выглядел как произвольный двигательный акт. После каждого отряхивания собака смотрела на то место, где был расположен метроном. Таким образом было выработано активное воспроизведение непроизвольной реакции. Вначале происходило лишь повышение возбудимости центров отряхивательного рефлекса, а самый акт отряхивания было вызвать трудно. Иногда собака начинала кататься по полу, причем как-то ненормально, уродливо, терла при этом лапами шею. Все это производило раздражение кожи, вызывающее отряхивательный рефлекс. Тогда собака начала постоянно делать такие движения, и потребовались специальные мероприятия, чтобы этот ненужный рефлекс угасить и получить рефлекс отряхивания без каких бы то ни было посторонних предварительных движений. Эти опыты показали, что нет принципиальной разницы между так называемыми произвольными и непроизвольными актами". В этом изложении не все бесспорно: ниже будет показано, что "уродливые" движения этой собаки можно истолковать как совсем другой акт, не принадлежащий к отряхивательному движению и не являющийся "предварительным". Пока же нам важен только экспериментально установленный факт. Но интуитивно схватывая важность таких фактов для дальнейшего развития физиологии высшей нервной деятельности, П. С. Купалов не предложил для них никакой теории.

В сущности ту же методику применила Н. А. Тих, давая пищевое подкрепление крикам, которые издавали обезьяны в моменты "трудных состояний", и тем превращая эти крики в "произвольные действия" для получения пищи. А. Г. Гинецинский с сотрудниками вызывали сходные явления при действии гуморальных факторов.

Словом, явление сопутствующих, явно не адекватных раздражителю реакций, наблюдаемых в моменты "трудных состояний" центральной нервной системы, т.е. в моменты столкновения тормозного и возбудительного процессов, привлекало интерес некоторых советских исследователей. А. А. Крауклис, занимавшийся ими, называл их "неадекватными рефлексами". Он предложил для их объяснения принцип "освобождения" коры мозга с помощью этих биологически как бы ненужных реакций от излишнего возбуждения в целях сохранения силы внутреннего торможения, вследствие чего неадекватные реакции, по его мнению, играют все же рациональную приспособительную роль тем, что оказывают обратное воздействие на состояние коры полушарий. Название "неадекватные рефлексы" не претендует на объяснение, оно описательно. Отклоняя теоретическую гипотезу Крауклиса, я принял этот термин как, на мой взгляд, наиболее точный из всех ранее предложенных.

Напротив, мне представляется неудачным термин, которым обозначили то же самое явление П. Я. Кряжев, Л. Н. Норкина: "компенсаторные реакции". Думается, слово "компенсация" отнюдь не вносит ясности в физиологическую природу этой замены или подмены нормальной эффекторной части рефлекторной дуги какой-то совершенно иной и, по-видимому, биологически не целесообразной. В биологическом смысле здесь не может быть и речи о компенсации. Разве чесание компенсирует неудовлетворенный голод? Если же слово "компенсация" имеет здесь специальный нейрофизиологический смысл, нам не объяснено, каков он.

Однако, независимо от дискуссионного термина, надо отметить по существу дела несомненную заслугу пользовавшейся им Л. Н. Норкиной. Она, опираясь на свои исследования высшей нервной деятельности обезьян (в Сухуми), первая предложила некоторую классификацию или систематику "компенсаторных реакций". Я вернусь ниже к этой классификации. Пока достаточно подчеркнуть, что Л. Н. Норкина тем самым выделила данные явления в особую цельную группу, имеющую внутренние разновидности. Этим путем физиология высшей нервной деятельности подошла к порогу новой главы. Уже нельзя избежать вопроса: что это такое? Впрочем, работа Л. Н; Норкиной не была сразу оценена большинством физиологов. Они продолжали не замечать теоретического значения неадекватных рефлексов. Не представляет исключения и статья А. И. Счастного "К вопросу о физиологических механизмах неадекватных движений". Несмотря на название статьи, автор не только не ответил на вопрос, но по сути и не заметил его. В процессе выработки у собаки дифференцировки на тон (в системе условных секреторных пищевых рефлексов) было отмечено образование неадекватных движений отряхивания, сбивания слюнного баллончика и круговых поворотов; с образованием окончательной дифференцировки эти движения прекратились. Все обсуждение опыта сводится к тому, что эти движения – "двигательная оборонительная реакция", и к словомудрию.

В зарубежной науке данной проблемой вообще занялись не физиологи, а этологи. Н. Тинберген ввел для того же самого феномена собственный термин "смещенные действия". Это выражение приняли К. Лоренц, Д. Дилиус, Д. Кальтенхаузер, Л. В. Крушинский. Оно употребляется только для врожденных, наследственных реакций такого рода. Много позже упомянутой работы А. А. Крауклиса, без упоминания его приоритета, Д. Дилиус предложил то же подобие объяснения этого феномена "разгрузкой" перевозбужденной нервной системы, столь же мало объясняющее суть дела. Все западные авторы согласны, что "смещенные действия" возникают в момент столкновения двух противоположных импульсов (например, агрессии и страха) в поведении животного. Пытаясь проникнуть в соответствующие механизмы мозга, Д. Дилиус раздражал при помощи вживленных электродов отдельные пункты конечного и межуточного мозга у чаек и клуш. При раздражении некоторых из этих пунктов он получал весь комплекс смещенных движений данного вида (птицы чистили перья, клевали, зевали, приседали, засыпали и т.д.); такой же комплекс движений наблюдается в естественных условиях жизни, когда птицы перевозбуждены.

Исследование биоэлектрической активности разных отделов мозга при "смещенных движениях" производились Л. В. Крушинским, А. Ф. Семиохиной и Д. Кальтенхаузер. Производилось вживление хронических электродов в мозг генетически выведенных популяций крыс, дающих повышенную реакцию на сильный звонок ("звонковые крысы"). "Анализ экспериментального материала позволяет сделать вывод, что смещенные движения осуществляются на фоне общего повышения возбудимости центральной нервной системы".

Почти особняком стоят в огромной литературе трудов павловских лабораторий статьи Г. В. Скипина (1941 г.) и Э. Г. Вацуро (1945 г.), где на экспериментальном материале проблема была действительно нащупана. Я вернусь к ним ниже. Пока достаточно сказать, что этот ход мыслей долго, очень долго не получал дальнейшего развития. К нему в известном смысле творчески вернулся П. К. Анохин в своей известной монографии о внутреннем торможении как проблеме физиологии (1958 г.), однако остановился на полдороге. Между тем лабораторные исследования неадекватных рефлексов накапливались в необозримых количествах, но как побочный продукт: во имя научной добросовестности экспериментаторы в своих протоколах помещают наблюдения побочных действий подопытных животных в последнюю графу "Примечания". Вот тут по протоколам опытов мы и обнаруживаем, что собака в некоторые моменты "лает", "визжит", "рвется из лямок", "отряхивается", "чешется", "облизывается", "бьет лапой", "проявляет общее беспокойство" и т.п.

Есть возможность видеть, в каких условиях опыта, при каких нервных процессах появляются, при каких исчезают сопровождающие явления, которые хотя и отмечаются, но сами по себе не интересуют экспериментаторов. Они заготовили для будущего огромный запас фактов, которые могут быть мобилизованы без обязательного воспроизведения всех этих ситуаций в новых опытах.

Только в одном ряду исследовательских проблем неадекватные рефлексы привлекают активное внимание физиологов: при изучении патологических состояний, при провоцировании "экспериментальных неврозов" у животных. Нервный срыв из-за столкновения возбуждения и торможения, из-за трудной или непосильной дифференцировки обязательно внешне выражается в тех или иных "нелепых" действиях животного. Литература по экспериментальным неврозам (а их стали вызывать буквально на всех видах животных в лабораториях всего мира) является неисчерпаемым складом фактов для того, кто захочет заниматься темой о неадекватных рефлексах. Но он найдет здесь лишь сырье: в этих исследованиях внимание привлечено не к физиологической природе неадекватных рефлексов, а к физиологическим условиям их появления. Как увидим, это тоже исключительно важно для построения общей теории данного вида рефлексов. Но почему возникает, к примеру, именно вздрагивание, а не облизывание, – этот вопрос и не возникает: исследователь вполне удовлетворен понятием "патология". Достаточно того, что вместо нормальной реакции вступает какая-нибудь несуразная, сумасбродная.

Но, кстати, открытие экспериментальных неврозов представляется мне вершиной достижений павловской физиологической школы и самым неоспоримым доказательством ее истинности – проникновением в глубокие механизмы работы мозга. Ведь это уже не просто метод наблюдения фактов, их экспериментального воспроизведения или изменения их хода хирургическим или химическим вмешательством. Это возможность "сломать" мозговой механизм без малейшего прикосновения к нему. Экспериментатор лишь предъявляет животному безобидные сигналы, вроде звуков метронома, вспыхивания несильной электрической лампочки и т.п., но располагает их в таком порядке по их сигнальному значению, что животное неизбежно "сойдет с ума", дав неоспоримые проявления этого в своем внешнем поведении. Это – подлинная власть над природными процессами! Однако мощь этой победы (связанной прежде всего с именем М. К. Петровой) была ослаблена отнесением всего феномена по ведомству патологии. Сработала прямая аналогия с медициной. Интерес устремился на "лечение" (как и стимулирование) таких "неврозов" фармакологическими средствами, тренировкой, отдыхом и т.п. Область познания оказалась действительно результативной и перспективной. В курсе А. О. Долина по патологии высшей нервной деятельности животных неврозы заняли видное место наряду с другими нарушениями нормального функционирования центральной нервной системы – токсическими и др. Однако ведь тут можно бы отвлечься от самой идеи патологии – слегка антропоморфной – и рассматривать феномен просто как физиологически закономерный при определенных условиях, следовательно, при этих условиях нормальный. В этом случае неадекватные рефлексы перестанут быть в глазах исследователя всего лишь "симптомами", они окажутся компонентами определенного физиологического акта (или состояния). Следовательно, можно перевернуть экспериментальный прицел и видеть в создании этих условий, т.е. трудных или срывных невротических состояний, средство для вызывания неадекватных рефлексов.

Из такой мысли я исходил, предприняв сам некоторые скромные опыты сначала на собаках в естественных и лабораторных условиях, на лабораторных крысах, потом на обезьяне-гамадриле в Сухуми в лаборатории условных рефлексов Института экспериментальной патологии и терапии.

Моими интересами двигала сложившаяся (летом 1945 г.) гипотеза о физиологической природе неадекватных рефлексов – гипотеза о тормозной доминанте, которая будет изложена ниже. Но сначала – некоторые факты опытов.

П. С. Купалов высоко оценил краткий отчет о моих опытах с собакой (эрдельтерьер) Лаской, проведенных в 1952 – 1959 гг. Материал был совсем небольшой, но опыты явились непосредственно следующим шагом по сравнению– с опытами в лабораториях П. С. Купалова. Как сказано выше, сотрудники П. С. Купалова, наблюдая в моменты трудных дифференцировок ту или иную побочную сопровождающую реакцию, воспроизводили ее посредством подкрепления. Тем самым действие из "непроизвольного" становилось "произвольным": животное теперь посредством этого действия добывало, "выпрашивало" пищу. Я предположил (в силу упомянутой гипотезы), что отныне у данного действия образовалась какая-либо неадекватная пара, которая находится в скрытом от наших глаз состоянии, но обязательно проявится, если новое "произвольное" действие поставить в свою очередь в ситуацию трудной дифференцировки. Словом, нельзя ли получить неадекватный рефлекс второй степени? Для первой проверки мне не требовалось ни слюнно-секреторной, ни какой-либо иной лабораторной методики классических исследований по условным рефлексам. Еще ничего не надо было измерять количественно. Опыт был проведен в домашних условиях свободного поведения собаки. Он был растянут на длительное время.

В качестве безусловнорефлекторной основы я взял необходимость для животного периодически опорожняться, что у домашней собаки в городских условиях, в результате ранней дрессировки, т.е. глубокого торможения, осуществляется только когда ее выводят на прогулку. Если Ласку не выводили вовремя, ее потребность выражалась совершенно специфическим действием, очевидно врожденным, но во всяком случае подкрепленным обычно тут же следовавшей реакцией того, кто выводил ее на улицу: а именно она подходила к кому-либо и довольно энергично, быстро топала передними ногами. Повседневной практикой эта сигнализация была прочно закреплена. Но случалось, что по занятости никто сразу не шел выводить собаку. От нее требовалось выжидание. Она настойчиво повторяла свой сигнал все чаще. И вот тут-то, за некоторым пределом, на место строго определенного движения, топанья, прорывались довольно хаотичные движения. Все же среди них стойко воспроизводилось одно довольно курьезное на вид: сев, собака передней правой лапой проводила себе по морде, словно терла нос. Я предположил, что это движение является антагонистом топанья. Я поставил задачу лишить его этой роли, а именно подкреплять его точно так же, как раньше подкреплялось топанье, т.е. всякий раз вслед за этим движением выводить Ласку на прогулку. И тогда, согласно моему предположению, в роли нового двигательного антагониста окажется что-нибудь еще, что впоследствии я выявлю таким же способом.

Я не хотел вычеркнуть вовсе из репертуара сигналов Ласки старое топанье. Поэтому из членов семьи только я один перестал на него реагировать, и, напротив, стал реагировать на "утирание носа", остальные же выводили собаку и по прежнему сигналу. Но что до меня, животное через некоторое время совершенно оттормозило топанье как бесплодный призыв и стало применять только "утирание носа", на которое я отвечал очень дисциплинированно. Закрепление продолжалось с год.

Затем я счел возможным "заглянуть": какое же антидействие выступит на поверхность, если я собью с толку животное – разрушу установившуюся жесткую связь между "утиранием носа" и последующей прогулкой, сопровождающейся удовлетворением безусловных физиологических импульсов. Однажды Ласка была озадачена, когда подошла ко мне, сделала "утирание носа", а я и не шелохнулся. Последовали новые и новые попытки с паузами. Было испробовано и старое топанье. И наконец разразилась нервная буря. Среди разных хаотических движений я смог отчетливо выделить одно, повторенное неоднократно и особенно причудливое (находившееся где-то на дне генетически заложенных, но не используемых в жизни очень специализированных двигательных комплексов). Через несколько дней я повторил этот срыв, позже – еще и еще, внимательно наблюдая присутствие в кульминационной фазе этого причудливого движения. Я убедился, что оно действительно настойчиво сопутствует этой непосильной животному дифференцировке: у Ласки не было никакой возможности распознать, "обобщить", почему в одних случаях я мгновенно по ее сигналу отправляюсь с ней на улицу, в других – не шевелюсь в ответ ни на этот сигнал, ни на попытки воспроизвести давно заторможенный прежний. Выводил же я ее в таких случаях позже, когда она, временно успокоившись, не подавала никаких сигналов.

Указанное причудливое движение состояло в том, что, сев, собака передними лапами накрест многократно взмахивала выше головы. Позже мы шуточно называли это: "трюкачество". Однажды в момент "трюкачества" я встал и вывел Ласку. В другой раз – снова. Потребовалось немало сочетаний, прежде чем животное стало прямо начинать с этого движения, которое я теперь неизменно и незамедлительно подкреплял прогулкой, а "утирание носа", которое я больше не подкреплял, перестало даже пробовать. Однако и его я предпочел не просто вычеркнуть из ее поведения, т.е. просто затормозить, а перевести в другую функциональную связь: не стоило большого труда приучить Ласку проделывать это движение на словесную команду "утри нос" с пищевым или эмоционально-поощрительным подкреплением.

Закрепление новой связи и оттормаживание прежней продолжалось очень долго. Однако в конце концов это удалось в полной мере. И только тогда я вознамерился воспроизвести весь опыт еще раз, т.е. еще раз выявить и отчленить сопутствующий латентный неадекватный рефлекс, антидействие и обратить его в адекватное "произвольное" действие. На этот раз таковым оказалось примерно то же взмахивание накрест передними лапами, но не сидя на заду, а поднимаясь вертикально на задние лапы. Следует учесть, что стояние и хождение на задних конечностях доступно лишь для некоторых пород собак, а у эрдельтерьеров никогда не было достигнуто дрессировщиками. Поднявшись, они не удерживают перемещенного центра тяжести и снова падают на передние. Это, несомненно, одна из причин, не давших мне добиться в третий раз полного закрепления нового сигнала, – Ласка то практиковала его более или менее часто, то снова смешивала с прежним. Другая причина: члены семьи преждевременно перевели и "трюкачество" в разряд действий, вызываемых у собаки словесной командой и подкрепляемых пищей или поощрением. Третья причина: Ласка к этому времени была уже стара и больна, движение было для нее физически трудно, да и функциональная подвижность мозговых процессов, возможно, ослабела.

Таким образом, до четвертой ступени опыт не дошел. Но и описанные три ступени создали у меня убеждение, что в принципе цепь эта ничем не ограничена. При сокращении периода переделки и закрепления рефлексов она может быть сколь угодно многочленной. Организм будет "изобретать" новые и новые действия, может быть, рее более удаляющиеся от жизненных стереотипов, все более причудливые. Этот опыт П. С. Купалов и назвал "отличным материалом".

В дальнейшем я проверял ту же методику на других собаках, получая другие цепи неадекватных движений, превращаемых затем в "произвольные". С другой стороны, недолговременная работа в лаборатории А. О. Долина на правах экстерна открыла мне совсем новые пути изучения неадекватных рефлексов на собаках в условиях классической для павловских лабораторий слюнно-секреторной методики исследования условных рефлексов. Совместно с А. Г. Елисеевой мы наблюдали и хронометрировали сопутствующие неадекватные движения передних конечностей подопытной собаки в разные моменты выработки рефлексов. В частности, были замечены эти движения в межсигнальных паузах. Оказалось, что собака в станке после получения пищи не стоит неподвижно: она делает движение одной или чаще двумя (переступание) передними лапами, во-первых, по окончании пищевого поведения, во-вторых, через некоторый интервал, как правило, не более минуты. Но является ли это движение антагонистом по отношению к поеданию пищи или по отношению к позе неподвижности? Для ответа нужны были бы новые опыты.

Здесь желательно описать мои эксперименты с обезьяной-гамадрилом по кличке Зираб, проведенные тоже в строгих лабораторных условиях, но послужившие параллелью получения неадекватных рефлексов второй и третьей ступени на собаке Ласка

Зираб, взрослый самец, сразу восстановил выработанные у него до того пищевые рефлексы и тормозные дифференцировки. Но в сменяющемся потоке малых нервных трудностей я путем наблюдения через смотровое окошко выявил ассортимент – до 20 – различных быстропереходящих неадекватных реакций. Среди них я выделил наблюдавшееся после дифференцировки своеобразное действие: рассматривание кисти руки (то правой, то левой, чаще ладонной, чем тыльной стороны; рассматривание тыльной стороны было затем отторможено). Эта реакция с помощью немедленного пищевого подкрепления очень легко через несколько сеансов была превращена в прием выманивания пищи, которым животное пользовалось почти беспрерывно, так что теперь я едва успевал наполнять и выдвигать кормушку (одна виноградина, одна маленькая карамелька). Когда связь закрепилась, Зирабу была задана трудная дифференцировка: теперь пищей подкреплялось рассматривание ладони, только сочетавшееся с включением яркого света. Дифференцирование удавалось и закреплялось с трудом, при этом в моменты затруднений в роли проскакивающей неадекватной реакции появилось особое движение головы и шеи, напоминающее рвотное, но с высовыванием языка. Оно, несомненно, заменило рассматривание кисти руки в качестве "антидействия" по отношению к положительному пищевому поведению. Заключительная фаза опытов: подкрепление пищей уже этого движения с высовыванием языка, превращавшегося тем самым в новый прием Зираба для выманивания пищи.

Перейдем к физиологическому объяснению всех этих фактов. Как уже упоминалось, в протоколах разнообразных опытов по высшей нервной деятельности содержится в графе примечаний неисчерпаемое множество данных о неадекватных рефлексах. Мои личные опыты – лишь ничтожная крупица в этой массе. Однако они в отличие от прочих исходили из определенной гипотезы. А именно: в целом для физиологической интерпретации явлений неадекватных рефлексов я ввожу понятие "тормозная доминанта".

Для раскрытия содержания этого нового принципа в физиологии высшей нервной деятельности и этого термина (его можно встретить у немногих авторов, но совсем в другом смысле) предстоит ниже остановиться на четырех физиологических явлениях нервной деятельности: 1) рефлексе, 2) доминанте, 3) торможении и 4) ультрапарадоксальном состоянии.

II. Рефлекс

Возможно, иного читателя удивит приглашение углубиться в недра физиологии высшей нервной деятельности, когда его заинтересовала лишь тема о начале человеческой истории. Однако раз мы вознамерились преследовать по пятам "душу", "тайну" которой припрятывают в этом начале, у нас нет более испытанного оружия, чем рефлекторная теория. И последняя вовсе не устарела, не исчерпала себя, она способна развиваться, причем не куда-нибудь вбок, а прямо вперед. Но для каждого действительно нового шага надо иметь ее перед глазами в целом. Чтобы описанные выше факты заговорили, привели нас к продуктивному развитию рефлекторной теории в нужном нам аспекте предпосылок второй сигнальной системы, взглянем на предшествующие судьбы понятия "рефлекс". Без знания предыдущей "драмы идей" не создать ее нового акта.

Как мы говорили, Декарт в XVII в. первый выдвинул идею о возможности объяснить непроизвольные действия у животных и человека по принципу автоматической принудительной связи внешнего воздействия и двигательного результата. В качестве примера Декарт приводил мигание век при раздражении роговицы глаза. В XVIII – XIX вв. рефлексы ассоциировали со спинномозговым уровнем нервной деятельности, придавали им преимущественно специальный, местный характер. Это отвечало противопоставлению материального начала, царящего в низших жизненных функциях, высшим и сложным духовным функциям; рефлекторная деятельность, изучаемая физиологами, противопоставлялась психической деятельности, изучаемой психологами. По мере развития науки круг изученных рефлексов расширялся: обычными примерами в XIX в. стали сужение зрачка в ответ на освещение сетчатки, глотание в ответ на раздражение нервных волокон мягкого неба, отдергивание конечности при болевом раздражении кожи, кашель и чихание в ответ на раздражение слизистой оболочки дыхательного горла и носоглотки и т.п.

Вместе с тем развивалась идея о рефлекторной дуге. Сначала представлялось, что рефлекторный акт складывается из двух звеньев: раздражения и ответного действия, т.е. непосредственной материальной причины и непосредственного материального эффекта. Затем внимание было привлечено к среднему, посредствующему звену – к "телефонной станции", соединяющей оба конца, например к спинному мозгу. Только с возникновением представления об этом центральном образовании нервной деятельности, о "нервных центрах", сложилась модель "дуги", а не прямой линии между периферийными образованиями. В 1822 г. французский ученый Ф. Мажанди показал, что проведение нервного возбуждения от периферических чувствительных образований к нервным центрам совершается по особым центростремительным (афферентным) нервным волокнам, входящим в спинной мозг по его задним корешкам, а проведение возбуждения от нервных центров к мышцам осуществляется центробежными (эфферентными) нервными волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе его передних корешков. Если подключить сюда орган, воспринимающий раздражение (рецептор), и орган, производящий действие (эффектор), мы получаем пятичленную схему рефлекторной дуги.

В дальнейшем физиология широким фронтом изучала все пять звеньев, составляющих основу рефлекторной дуги. В новейшее время много внимания уделено и изучению контрольных нервных механизмов, с помощью которых центральная нервная система проверяет биологическую результативность, т.е. "подкрепление" тех или иных рефлексов. Однако нередко вносимое при этом предложение заменить само понятие рефлекторной дуги выражением "рефлекторный круг" или "рефлекторное кольцо" неудачно: эти слова столь же противоречивы, как "горячий холод". Обогатилось и знание рецепторных функций; в частности, выяснилось, в какой огромной степени рецепция является не пассивным актом, но и настройкой органа на раздражитель, поиском его, выделением его и физиологическим воспроизведением его воздействия в самом рецеторном аппарате. Словом, оба конца рефлекторной дуги оказались не просто односторонними проводниками энергии возбуждения. И все же идея рефлекторной дуги при всем ее обогащении остается основной схемой в науке о нервной деятельности высших организмов. Начало – воздействие материального бытия, завершение – материальное действие.

Но как ни грандиозны были шаги науки в познании крайних членов дуги, сенсорных и моторных, главные перевороты совершались в объяснении работы среднего члена – нервных центров. В XIX в. широко изучались закономерности рефлекторной деятельности спинного мозга (работы Э. Пфлюгера, Ф. Гольца, Ч. Шеррингтона); проведены были и исследования рефлексов, происходящих при участии среднего и межуточного мозга. Великим прорывом явились исследования и идеи И. М. Сеченова.

Во-первых, он ввел представление о центральном торможении. До него учитывалось только периферическое торможение, например задержка сердечных сокращений при ритмическом раздражении блуждающего нерва. И. М. Сеченов продемонстрировал на лягушках, лишенных головного мозга, угнетение рефлексов спинного мозга раздражением одного из центростремительных спинномозговых нервов, т.е. торможение, происходящее в центральной нервной системе. Но еще важнее, что Сеченов показал проявления торможения и в межцентральных взаимоотношениях: одни нервные центры, например межуточного мозга, возбуждаясь, затормаживают другие, например рефлекторные центры спинного мозга. Во-вторых, И. М. Сеченов распространил идею рефлекторной дуги и на работу высшего отдела центральной нервной системы – большого головного мозга. Вернее, в своей книге "Рефлексы головного мозга" (1863 г.) он выдвинул такую программу, действительно надолго вперед определившую путь развития физиологии высшей нервной деятельности. Тем самым И. М. Сеченов выступил и против общепринятого разделения деятельности нервной системы на рефлекторную и "произвольную" (т.е. собственно психическую). Он выдвинул в упомянутой книге утверждение, что "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Еще и через 100 лет это положение остается великим научным предвидением, далеко не полностью доказанным.

Но идея рефлекса только начинала свое восходящее развитие. С ее помощью еще невозможно было объяснить поведение организма высшего животного как целого, не говоря уж о человеке. Оставим в стороне бихевиоризм, который вообще сошел с генеральной линии естествознания, как только оторвался от изучения центральных, т.е. мозговых, механизмов рефлекса, сведя задачу исследования поведения животных (и человека) к установлению взаимосвязи стимула и реакции, входа и выхода, т.е. двух концов рефлекторной дуги. Магистраль науки лежала как раз в обратном направлении – в изучении сложнейших мозговых механизмов рефлекторных актов.

Они оказались далеко не просто "телефонной станцией". Мало того, что эта "станция" не только соединяет, но и разъединяет (торможение). Но она превращает одни дуги в другие, она направляет энергию многих одновременных раздражении ("телефонных звонков") в тот или иной единственный канал ответа.

Физиология не могла удовлетвориться представлением о нервной деятельности как о неизменной "пачке рефлексов". Их взаимное воздействие и взаимное изменение, их корреляция и интеграция были впервые подвергнуты фундаментальному изучению двумя великими физиологами начала XX в. – Н. Е. Введенским и Ч. Шеррингтоном.

Остановимся несколько на великом сдвиге, совершенном Шеррингтоном. Когда в 1931 г. на Международном конгрессе неврологов его назвали "философом нервной системы", это вызвало овацию. Да, его творчество было подвигом не только лабораторного трудолюбия, но и обобщающего физиологического мышления.

Шеррингтон первым вполне осознал и доказал тот

факт, что "простой рефлекс" – это чисто абстрактное понятие, понятие удобное, но почти нереальное, так как в действительности нервная система функционирует как целое. Этой теме и посвящена книга Шеррингтона "Интегративная деятельность нервной системы" (1906 г.). "Рефлекс, отделенный от всего своего нервного окружения, едва ли мыслим вообще". Наша мысль отвлекает отдельную нервную дугу от сложно координированных между собой рефлексов, которые в конечном счете представляют собой во всякий момент единую систему – они могут быть координированными как одновременно, так и в своей последовательности. Координирующая и интегрирующая рефлексы сфера – это серое вещество мозга. Рефлекторная дуга включает в себя не только внутринейронное проведение, но и сложнейшее межнейронное в центральной нервной системе, где есть и связь нервных клеток, и борьба между ними – и то и другое на их стыках через синапсы. Последние проводят нервное возбуждение, но есть на этих путях и механизм задержки или блокирования возбуждения – рефракторная фаза. Шеррингтон называет ее "осью, вокруг которой вращается весь координирующий механизм рефлекторной реакции". Частичные нервные пути соединяются на промежуточных, частью общих, те в свою очередь на общем конечном пути – на двигательном мышечном нерве, который есть совокупность общих конечных путей. Реакции могут быть взаимно подкрепляющими друг друга (аллиированными дугами) или находиться в тормозных отношениях (антагонистическими), а рефлекс или группа рефлексов, которой удается затормозить противоположные, может быть названа антагонистичной им в данный момент. Иными словами, рефлекторные дуги могут иметь разные начала в нервной системе, но сходиться в том или ином общем конечном пути, т.е. происходит суммация возбуждений. Между разными возбуждениями происходит как бы борьба за тот эффекторный орган, на котором они сойдутся. Рефракторное состояние в нервном пути может быть приравнено торможению: оно блокирует движение в центральной нервной системе в одних направлениях, оставляя открытыми другие.

Труд Шеррингтона – это тончайший и удивительно разносторонний анализ координации и интеграции рефлекторных дуг в центральной нервной системе. Как и Сеченов, Шеррингтон развил мысль о центральном торможении прежде всего в спинном мозгу, но также и в высших отделах. Им введено понятие реципрокного торможения: торможение может наступать во времени вслед за возбуждением. Но и в то время, когда возбуждение концентрируется в одном месте центральной нервной системы, торможение распространяется в другом. Это и есть собственно центральное торможение. Проще всего это видно на примере, когда координация выражается в возбуждении группы мышц-синергистов и одновременном торможении мышц-антагонистов. "Два рефлекторных акта: один – подавляющий деятельность одной ткани, другой – облегчающий деятельность другой ткани, взаимно способствуют друг другу и комбинируются в одном рефлекторном действии, являясь примером рефлекторной координации, вполне сопоставимой с координацией, когда одна из мышц антагонистической пары выключается из движения, в то время как другая в это движение вводится". Такое реципрокное торможение происходит не на периферии, но в нервных центрах, в сером веществе центральной нервной системы.

Между двумя рефлексами, "впадающими" в один и тот же конечный путь, существуют антагонистические отношения: борьба за него, конфликт, вытеснение. Овладение "общим конечным путем" – это получение возможности одному из них проявиться. "Можно принять число афферентных волокон в пять раз большим, чем число эфферентных. Таким образом, воспринимающая система относится к эфферентной части, как широкая входная часть воронки к ее узкому устью". Но в организме нет рефлексов индифферентных и нейтральных по отношению друг к другу, т.е. не связанных друг с другом или не антагонистических. В этом – грандиозное преобразование прежнего представления о рефлекторных дугах. Правда, в опытах оказалось, что отдельные дуги могут быть изолированными друг от друга, но только у "спинальной", т.е. лишенной головного мозга и сохраняющей только спинной мозг, лягушки или собаки, но у неповрежденного животного изолированных рефлексов нет и быть не может. Задача Шеррингтона и состояла в исследовании всех механизмов взаимного наслоения, сопряжения, суммирования рефлексов, их иррадиации, так же как и отрицательной индукции, т.е. вызывания ими в другом месте тормозного рефлекса. В следующем разделе этой главы мы сможем убедиться, как далеко заглянул вперед Шеррингтон в своем толковании этих сопряженных положительных и тормозных явлений в нервной системе, когда он писал: "Для организма не является обычным положением, когда в одно и то же время на него воздействует только один раздражитель. Гораздо более обычным для него являются условия одновременного воздействия сразу многих факторов, когда поведение его обусловливается группе раздражителей, действие которых в каждый данный момент является для организма определяющим. Такая группа нередко состоит из какого-либо одного доминирующего раздражителя и остальных, усиливающих его действие. Вся эта совокупность образует некую констелляцию раздражении, которая в определенной последовательности во времени уступает место другой констелляции, и последняя в свою очередь становится определяющей". Такая доминантная рефлекторная дуга, усиливаемая многими другими, в то же время подразумевает и "негативный элемент" – рефлексы, блокируемые или тормозимые данной констелляцией. "Эту негативную сторону… увидеть труднее, однако она настолько же важна, как и позитивная, подлинным дополнением которой она является".

Шеррингтон исследовал не только эти одновременные координирующие элементы в работе центральной нервной системы, но и чередование во времени, т.е. последовательную комбинацию возбуждения и торможения в рефлексах. Именно в этой связи Шеррингтон как честный естествоиспытатель счел нужным отметить, что в отличие от торможения мышц в антагонистической паре и т.п. природа самого нервного торможения остается для него при анализе нервной деятельности в целом явлением пока совершенно непонятным и необъяснимым. Он был близок к отгадке, но все же честь решающего ответа на эту сложнейшую проблему физиологии принадлежит русскому ученому Н. Е. Введенскому.

Шеррингтон оставил глубокий след в изучении рефлекторной деятельности центральной нервной системы. Особенно блестящи его успехи в трактовке спинномозговых механизмов, но все же и в область изучения подобных или более сложных механизмов больших полушарии головного мозга он внес крупный вклад. Рассуждая последовательно, он ставил законный вопрос: "Естественно спросить себя: в какой степени реципрокная иннервация может быть представлена реакциями с коры мозга?". Ответ на этот вопрос был лишь начерно намечен Шеррингтоном. Ему принадлежат также глубокие и оригинальные наблюдения, касающиеся парноантагонистической работы полушарий, роли мозжечка и больших полушарий в разных видах реакций и т.д.

Как естествоиспытатель, Шеррингтон последовательно трактовал рефлексы как приспособительные реакции в духе дарвинизма. Но все это относилось у него лишь к сфере врожденных (безусловных) рефлексов, однако он оставался убежденным и упорным дуалистом, весьма близким к позиции Декарта: психические явления относятся к сфере другой науки, психологии; остается совершенно открытым и неясным, как именно взаимосвязаны тело и сознание, рефлекторно-физиологические и психические явления. Грань между ними Шеррингтон проводил там, где начинается явление приобретения навыков; будь то у животных или человека, навык всегда возникает в процессе сознательного действия; рефлекторное поведение не наблюдаемо в процессе сознательного акта никогда. Навык всегда приобретенное поведение; рефлекторное поведение всегда врожденное. Навык не следует смешивать с рефлекторными действиями. Хотя "разумность" и "сознание", по Шеррингтону, налицо в восходящей лестнице животных, они достигают полноты лишь у человека. Все написанное Шеррингтоном в этом плане о психике человека не представляет научной ценности.

Довольно естественно, что при таких предпосылках Шеррингтон, посетив в 1912 г. лабораторию И. П. Павлова, весьма сдержанно оценил перспективы учения о физиологическом и рефлекторном механизме благоприобретенных, прижизненных навыков – об условных рефлексах. Он предупредил И. П. Павлова, что условные рефлексы не будут иметь успеха в Англии. Все это ограничение прав и притязаний физиологии областью явлений, не затрагивающих "души" и "ума", было данью английскому консерватизму и некоторым компромиссом с религиозно-идеалистическим кругом идей. Но все-таки пророчество не оправдалось: сам И. П. Павлов в противовес скептицизму Шеррингтона отметил в 1935 г., что "условные рефлексы имели особенный успех именно в Англии. Именно там условные рефлексы введены в преподавание в средней школе".

Именно в вопросе о неврожденных рефлексах И. П. Павлов сделал гигантский шаг вперед сравнительно с дуалистом Шеррингтоном, закрывшим доступ физиологу к тайнам "ума" даже животных, не только человека. Высшими достижениями на пути дальнейшей разработки теории рефлекса стали два обобщающих научных понятия – условный рефлекс и доминанта. Их создателями были И. П. Павлов и А. А. Ухтомский.

Но об учении И. П. Павлова об условных рефлексах здесь подробно говорить невозможно. Эта великая научная теория, детально разработанная сотрудниками и последователями И. П. Павлова, широко известна. Несмотря на все попытки объявить ее потенциал ныне исчерпанным, она продолжает оказывать на подлинную физиологическую и психологическую науку и на мировоззрение стойкое воздействие. Она олицетворяет безоговорочный материализм и детерминизм в науке о работе мозга, в которую с других концов просачивается так много наукообразной невнятицы и неумности, так много нежелания ясно мыслить о самом сложном, что создала природа, наконец, так много просто философской недоученности при любой степени знания анатомии, химизмов и электрофизиологии мозга. Короче, теория И. П. Павлова удовлетворяет высшему со времен Декарта критерию истины – ясности. По крайней мере это можно утверждать о многих из ее основных положений и результатов.

И. П. Павлов разрушил представление о всегда врожденных и постоянных рефлексах как заданной навсегда "пачке". Если для безусловного рефлекса и существует обязательная конечная "рефлексогенная зона" (так, раздражение вкусовых рецепторов в полости рта всегда вызывает слюноотделение), то, оказалось, этот же рефлекс можно вызывать и раздражением каких угодно других "условных" рецепторов и рецептивных полей. Требуется лишь, чтобы это раздражение входило в общий временной комплекс с раздражением обязательной "рефлексогенной зоны". Вырвем его из этого соседства во времени и оно понемногу перестанет вызывать данный рефлекторный эффект (например, слюноотделение). С другой стороны, даже совершенно одинаковым раздражением того же самого рецептора можно вызывать сколь угодно различные рефлекторные дуги в зависимости от того, в какой комбинации и последовательности с другими оно выступает.

Все эти превращения рефлекторных дуг И. П. Павлов связывал с деятельностью коры головного мозга (в дальнейшем было показано, что в некоторой мере они могут осуществляться и нижележащими отделами). Тем самым среднее звено в рефлекторной дуге оказалось в известном смысле эквивалентным функционированию коры мозга, этого сложнейшего образования совокупной центральной нервной системы. Нет такой точки в коре, которая в принципе не могла бы оказаться в функциональной связи с любой другой точкой, которая не находилась бы в данный момент в связи со многими точками, – это доказали экспериментальные физиологические исследования условных рефлексов.

К тому же выводу о цельности, об интегральной работе мозга как среднего звена всякой рефлекторной дуги вело и открытие И. П. Павловым явлений иррадиации и концентрации нервного процесса возбуждения в головном мозгу. Сначала он имеет неудержимую тенденцию распространиться со всей мыслимой широтой, в частности охватить всю кору, затем эта тенденция встречается с обратной – стянуться и сжаться до минимального очага. Обе тенденции находятся в связи и противоборстве между собой. Ход рефлекса и в его сенсорной и в моторной части всякий раз находится в зависимости от состояния этой борьбы за распространение коркового процесса на все целое или его локализацию.

Как видим, учение И. П. Павлова о рефлексах есть одновременно учение о координирующей и интегративной работе всей центральной нервной системы, всего мозга, всей коры. Кстати, может быть, именно этот акцент в значительной степени отклонил внимание И. П. Павлова и почти всей его школы от механизмов безусловных рефлексов. Последние имеют подчас подкорковую природу и известную физиологическую автономию. Лишь позже А. Д. Слоним и другие представители этой школы принялись углубленно изучать инстинкты, сумев в отличие от этологов глубоко связать протекание этих наследственно врожденных и прижизненно приобретенных, т.е. условных, рефлексов.

И все же при всей интегративности подхода И. П. Павлова и его учеников к рефлекторным функциям коры головного мозга ее работа выглядит мозаично. В каждый данный момент кора мозга – мозаика центров возбужденных и заторможенных. Тем самым поведение организма все-таки в известном смысле огромное множество в какой-то мере отдельных рефлекторных дуг. Как выразился один из учеников И. П. Павлова, перед нами рассыпанные колесики из часового механизма, мы знаем каждое из них, но мы еще не знаем, как собираются из них часы и как часы идут.

Учение А. А. Ухтомского о доминанте в большой степени восходит к упомянутым идеям Шеррингтона. Он сам писал: "Моя физиологическая мысль в значительной степени воспитана Шеррингтоном". Это воздействие выразилось прежде всего в попытке как раз продолжить уяснение механизма объединения, централизации в царстве рефлексов.

Мировоззрение этого выдающегося физиолога, А. А. Ухтомского, в отличие от И. П. Павлова не характеризовалось законченным атеизмом и материализмом. Оно глубоко материалистично в основе, но несет и сложное противоречивое наследие. Вероятно, с этим надо связать незавершенность великого замысла, как представляется мне справедливым, определить нынешнее состояние учения о доминанте. Но это прозрение А. А. Ухтомского было столь гениально, что, думается, оно надолго осенит движение вперед на одном из главных направлений физиологической науки. Поэтому я буду описывать принцип доминанты и как адепт, и как критик: из его анализа должна проистекать необходимость следующего шага. А этот следующий шаг и есть вторжение в нашу магистральную проблему – генезис второй сигнальной системы.

III. Доминанта

Ныне подчас подчеркивают, что явление доминанты первым заметил не А. А. Ухтомский, а в 1881 г. – Н. Е. Введенский, в 1903 г. – И. П. Павлов, в 1906 г. – Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомский – в 1904 или даже в 1911 г. Но дело не в наблюдении и констатации факта, а в формулировании закономерности или принципа и в создании теории. Идея доминанты была изложена А. А. Ухтомским в 1923 г. в работе "Доминанта как рабочий принцип нервных центров". Это было почти сразу после смерти его учителя Н. Е. Введенского (1922 г.), хотя, согласно воспоминаниям А. А. Ухтомского, он стал излагать студентам идею доминанты приблизительно в 1920 – 1921 гг. Впрочем, как мы только что видели, и термин "доминирование" в прямо относящемся сюда смысле, и содержание концепции уходят корнями в наследие Шеррингтона и еще более Введенского. При этом, однако, сам А. А. Ухтомский долгое время преувеличивал расхождение своей концепции со взглядами учителя, т.е. Н. Е. Введенского, как и с направлением И. П. Павлова. Лишь потом его озарило сознание, что его учение о доминанте поистине вытекает из представлений Введенского, в том числе о пессимуме, парабиозе и истериозисе. И еще позже убедился он, что многое в его принципе доминанты гармонически сочетается и рационально размежевывается с павловскими условными рефлексами. Впрочем, как увидим, в вопросе о торможении осталось глубокое расхождение.

На рецепторные поля организма, на его рецепторы внешней среды (экстерорецепторы) и своей собственной внутренней среды (интерорецепторы, а также рецепторы собственных движений – проприорецепторы) воздействует в каждый данный момент великое множество разных раздражающих агентов. Ведь среда постоянно меняется то медленно, то быстро, мало того, бодрствующий организм сам ускоряет и разнообразит смену принимаемых раздражений своей неугомонной активностью, движениями, "подставляясь" под новые и новые агенты. Физиолог должен примирить это с тем фактом, что в каждый момент наблюдается в общем один какой-то ответ, одна деятельность или даже одно движение, а не великое множество условных и безусловных рефлексов по числу атакующих раздражении. Рефлексы бы сталкивались между собой и в полном смысле взорвали бы организм в первый же миг его существования. Отсюда вслед за Шеррингтоном мысль А. А. Ухтомского: "Все разнообразнее и обильнее сказывающаяся взаимная зависимость между объемом рецепции животного и его образом поведения не допускает более старого представления об организме как о пачке независимых друг от друга рефлекторных дуг". Нет, оказывается, рефлексы работают под лозунгом "все за одного, один за всех".

А. А. Ухтомский в работе "Парабиоз и доминанта" пояснил это с помощью терминов и образов, заимствованных из технической механики. Во всякой полносвязной системе, в том числе в машине, составляющие ее твердые тела части, детали так сочленены между собой, что оказываются исключенными все движения, кроме одного. В направлении этой единственной оставшейся "степени свободы" разряжается приложенная энергия и совершается работа. В технических механизмах сама форма соприкасающихся поверхностей тормозит движения во всех других направлениях, кроме одного. Но в организмах полносвязность скелетно-мышечных систем обеспечивается отнюдь не формой поверхностей твердых тел, нет, здесь преобладают сочленения о двух или даже о трех степенях свободы. Кисть руки относительно туловища обладает семью степенями свободы, т.е. практически ее перемещения относительно туловища ограничены только длиной костей, в основном она как бы не имеет связи с ним. По подсчету О. Фишера, учитывая возможные перемещения между корпусом, головой и конечностями, мы находим в нашем теле не менее 107 степеней свободы. И это не считая движений лица и движений внутри корпуса. В скелете же, освобожденном от мягких частей, число возможных перемещений еще больше.

Это значит, продолжает Ухтомский, что тело и скелет не представляют собой механизма: ведь механизм характеризуется одной степенью свободы, т.е. сохранением возможности лишь для одного движения (или немногих) при исключении, иначе – торможении множества других движений. Значит, в живом теле потенциально заключено очень много механизмов. Всякий отдельный сустав тела способен образовать столько механизмов, сколько в нем степеней свободы, но он не образует ни одного из этих механизмов, пока все степени свободы открыты одинаково. Благодаря тому, по словам А. А. Ухтомского, что механизмы в живом теле осуществляются не раз навсегда пригнанной формой сочленений (как в технических механизмах), но подвижным распределением мышечных тяг и сопротивлений, приобретается то замечательное обстоятельство, что живое тело представляет собой не единую, раз навсегда определенную машину, но множество переменных машин, которые могут калейдоскопически сменять друг друга, используя одни и те же сочленения и лишь градуируя иннервацию работающих мышц. Тело представляет собой множество сменяющих друг друга машин, своевременно и пластически приспосабливающих его к условиям момента, однако лишь если в каждый отдельный момент имеется одна определенная степень свободы и энергия направляется на выполнение одной очередной работы. Это значит, что все остальные должны быть в этот момент исключены, устранены, заторможены.

Следовательно, половина дела или даже наибольшая половина – торможение. Уже даже в простейших технических приборах, говорит Ухтомский, осуществление механизма предполагает устранение (торможение) множества возможных перемещений ради сохранения немногих или одного. Тем более в теле животного механизмы осуществляются настолько, насколько устраняются (тормозятся) множества движений ради использования немногих степеней свободы или, еще лучше, одной степени свободы.

Здесь мысль А. А. Ухтомского достигает кульминационной точки, критического рубежа. Не вытекает ли из этого рассуждения, что физиолог должен обратить главное внимание на это количественно господствующее явление, торможение, и допустить, что оно поглощает подавляющую массу рабочей энергии организма? Но А. А. Ухтомский отказывается от этого логичного шага. Он пишет: "В нашем теле исключение движений, необходимое для образования механизмов, достигается, как мы видели, активным вмешательством мышц, и уже это делает тем более очевидным, что формирование полносвязных систем в нашем теле само по себе требует затраты энергии на работу торможения рядом с энергией, идущей, собственно, на рабочий эффект очередного механизма. И здесь также может быть речь лишь о том, чтобы формирование механизмов было по возможности экономнее в том смысле, чтобы устранение движений обходилось как можно дешевле, а наибольшая часть разряжающейся энергии шла на динамический эффект".

Вот тут и возникает возражение. Откуда вытекает этот принцип экономии, почему торможение должно обходиться "дешевле"? Вся предшествовавшая логика могла привести к обратному предположению: раз надо затормозить п степеней свободы и оставить одну, значит, и расход энергии мог бы относиться как п: 1, а может быть, и как пх: 1, если допустить, что энергетический коэффициент торможения вообще в х раз больше динамического эффекта. Даже в этом последнем допущении нет ничего биологически абсурдного, ибо, как показал автор, затрата эта все равно вкладывается в формирование данного биологически необходимого механизма и в обеспечение его эффекта, а не идет на какие-то побочные цели. А. А. Ухтомский исходит из недоказанного постулата экономии затрат на предпосылку действия, тогда как сомнительно вообще высчитывать, что дороже, что дешевле, если все идет в общее дело. А. А. Ухтомский критикует физиолога А. Хилла за его расчеты, из которых необходимо следовал вывод, что "мышца, играющая роль всего лишь задержки, т.е. использующая свой механический потенциал для "статической работы", действует с громадным перерасходом энергии…". Это представляется ему невозможным. В другой работе – "Доминанта как рабочий принцип нервных центров" – сам А. А. Ухтомский подошел было к гипотезе, что, может быть, на совокупность центров, подлежащих сейчас торможению, падают импульсы не такие, какие нужны для положительной работы тех же центров, а именно для торможения падают усиленные или учащенные импульсы, а для положительной работы – редкие и умеренные. Однако он отверг эту гипотезу (хоть она в немалой мере соответствовала бы нейрофизиологическим представлениям Н. Е. Введенского) с той же "экономической" мотивировкой: предположить это, пишет он, "значило бы допустить, что работа нервного механизма рассчитана на невероятно расточительную трату энергии". Какой недостаточный аргумент! Сколько фактов свидетельствует о расточительности живой природы. Здесь сравнение с технической механикой твердых тел завело слишком далеко.

А. А. Ухтомский как бы чувствовал зыбкость почвы в этом вопросе, снова и снова возвращался к нему. Однажды он попробовал разграничить расходы энергии на проводящих нервных путях и в исполнительных мышечных органах. Он готов уже допустить, что торможение на проводящих путях обходится дороже, чем проведение возбуждения, но утверждает, что для общего энергетического баланса это малосущественно, ибо подавляющая часть энергии расходуется на рабочие, исполнительные органы. "Энергетическое хозяйство организма в целом заинтересовано преимущественно в экономном расходовании потенциалов станций назначения мышц. По-видимому, некоторая неэкономность работы допускается в нервной сети ради того, чтобы оградить мускулатуру от неэкономной траты". Все это имеет характер не эмпирический, а априорный: ведь никто еще не отделил настолько работу, выполняемую нервными окончаниями в мышце, от работы мышцы.

Так определился выбор направления мысли А. А. Ухтомского. Хотя положительную работу и сопряженное с нею торможение всех ненужных в данное время рабочих возможностей организма он всегда рассматривал как две половины принципа доминанты, две равноправные стороны единого акта и хотя вторую половину, торможение, он рассматривал не как бездействие, а как специфическую и очень важную работу, на деле он уделял главное внимание первой половине. Сопряженное торможение осталось в системе А. А. Ухтомского на заднем плане. Однако изредка в его словах звучит предвидение, что будущая наука переменит это соотношение. Так, из одной его неопубликованной работы Ю. М. Уфлянд цитирует такие вещие слова: "Будущее более конкретное и содержательное понимание доминанты и ее законов будет почерпнуто более всего именно из познания тех изменений, которые ею вносятся в течение прочих реакций в теле". Это будущее еще только наступает.

Каково же наличное "менее конкретное и содержательное" понимание доминанты и ее законов?

А. А. Ухтомский нашел удивительно глубокое и простое физиологическое построение. Мозговой очаг единственной степени свободы, открывающейся в данный момент, сам и тормозит все остальные степени свободы, так как оттягивает на себя от соответствующих центров направляющееся к ним нервное возбуждение. Вот почему все поступающие раздражения, которые должны были бы вызывать одновременно множество всяческих рефлексов, не взрывают организм, а содействуют эффекту одной рефлекторной дуги, в данный момент господствующей, доминирующей, т.е. экспроприирующей все прочие возможные. Почему доминирует именно она? Это подготавливается предшествующей "историей" данных нервных центров, например накоплением интероцептивных или гормональных, химических сигналов о готовности какого-то биологического акта, о его неотложности; в условиях эксперимента доминанта может быть подготовлена прямым воздействием слабого электрического тока или, скажем, стрихнина на нервные центры. Доминантная группа нервных центров (в большинстве случаев неправильно говорить об одном центре: выражения центр или очаг доминанты служат лишь условным сокращением для обозначения "констелляции" взаимосвязанных в данный момент систем на всех этажах – корковом, подкорковом, в автономной и симпатической нервной организации, в механизме гуморальной регуляции) характеризуется: 1) высокой возбудимостью, 2) способностью стойко удерживать свое возбуждение, 3) суммировать в себе возбуждение от вновь и вновь приходящих нервных импульсов. А. А. Ухтомский придавал большое значение четвертому признаку – инертности этих свойств в доминирующей группе нервных центров: доминанта "настаивает на своем". Доминанта – явление более или менее длительное, поэтому школа А. А. Ухтомского в быстро преходящих рефлексах не усматривает состояния доминанты. Но доминанта всегда временна. Ее купирует либо полное завершение биологического акта, либо прекращение по другим причинам ее подкрепления адекватным раздражителем, либо подавляющая ее конкуренция со стороны подготовившейся (или подготовленной экспериментатором) более мощной группы центров. К еще одной причине торможения доминанты мы вернемся ниже.

В качестве наиболее наглядных примеров доминанты физиологи обычно указывают на такие акты, сложные рефлексы, которые от начала до завершения требуют известного промежутка времени. Таковы дефекация, мочеиспускание, еда, родовой акт, половой акт. Пока совершается такой цепной рефлекс, животное как бы приковано им, оно слабо реагирует или вовсе не реагирует обычными рефлексами на изменения внешней обстановки. А. А. Ухтомский любил повторять, что он впервые обнаружил явление, позже названное доминантой, когда приготовленная для лекционной демонстрации кошка на раздражение двигательных центров вместо ожидаемого двигательного рефлекса ответила рефлексом дефекации. То же самое установил он на акте глотания. Раздражения, которые по своей природе должны были бы вызывать строго определенный рефлекс, лишь усиливают протекающий в это время или подготовленный совсем иной рефлекс, тогда как нормально вызываемый ими рефлекс даже вовсе не возникает. В качестве классического примера приводят также опыт Ю. М. Уфлянда: у лягушки-самца весной очень сильна доминанта "обнимательного рефлекса", служащего для удерживания самки передними лапками, и тогда электрическое раздражение задних лапок вызывает не обычное отдергивание их, но только усиление этого обхватывающего движения передних конечностей.

Однако А. А. Ухтомский трактовал доминанту не как сумму примеров, а как универсальный принцип работы нервных центров, иначе говоря, как общий закон межцентральных отношений в живом организме. Надо заметить, что для такого широчайшего обобщения в немалой мере служили ему наблюдения над психической жизнью человека. Мы встречаем у него много примеров из классической художественной литературы, обобщений опыта, педагогических и психологических знаний. Установка личности, внимание, абстракция, идеал, настроение – все это призвано иллюстрировать принцип доминанты. И. П. Павлов не столь легко переносил на человека обобщения, сделанные на животных. Конечно, они оба исходили из замысла И. М. Сеченова найти общие для хладнокровных и теплокровных, для животных и человека, для бессознательного и сознательного в поведении человека физиологические механизмы. Но насколько И. П. Павлов с осторожностью на деле избегал человека, а если уж занимался им то предпочтительно больным, т.е. человеком в его регрессии и диссоциации, настолько А. А. Ухтомский свободно и охотно переходил от физиологии животных к высшим духовным действиям и свойствам людей. Впрочем он отличался от И. П. Павлова и столь же прямым ходом (вслед за Н. Е. Введенским) от цельного организма животного к изолированному нерву, к отдельному волокну нервной системы. Вовлекает он в поле зрения и одноклеточных.

В широком смысле принципу доминанты подчиняются и рефлексы спинного мозга, и рефлексы мозгового ствола и условные рефлексы, и процессы ассоциации, и те интегральные образы, в которых человек воспринимает окружающую среду. На всех уровнях А. А. Ухтомский обосновывал теорию доминанты как общего принципа нервной деятельности, не менее важного, чем сам принцип рефлекса. Но в теории доминанты при всей ее научной привлекательности есть роковое неустранимое слабое место.

Доминанта суммирует в себе возбуждения от разнообразных приходящих импульсов. Она останавливает все деятельности, какие возможно, без нарушения неотложных жизненных функций, чтобы самой овладевать возбуждающей их энергией, она накапливает в себе возбуждение, идущее в центральную нервную систему со всех рецептивных точек периферии. Бесконечно ли, неограниченно ли число этих нервных возбуждений, которые доминанта может в себе суммировать? Логика требовала бы положительного ответа. Но действительность решительно опровергает это.

Идея суммирования возбуждения восходит к представлениям об "общем пути" и "общем конечном пути", разработанным Ч. Шеррингтоном. Тут есть и анатомическая сторона – слияние разных периферических импульсов на ограниченных центральных проводящих путях и на тесных конечных эффекторных путях, но есть и чисто функциональная – общая природа нервных волн, или импульсов, делает возможным их объединение и скопление. Н. Е. Введенский рассмотрел все это пристальнее и выдвинул представление о пессимуме – такой силе и частоте раздражении, которая превращает возбуждение нерва или нервного центра в торможение. На базе такого состояния нервного субстрата возникает функциональное явление парабиоза: стойкого, неколеблющегося возбуждения, когда ткань утрачивает проводимость, следовательно, приобретает признаки торможения.

Но ведь тем самым доминанта, стойко суммируя возбуждения, должна оказаться вовсе не действенным созвездием центров, а, напротив, наиболее глубоко заторможенным. Как ученик Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомский не мог не усмотреть этой неумолимой логики, этого грозного препятствия, возникающего на пути его представления о доминанте. Приведу два отрывка из его работ "Парабиоз и доминанта" и "Доминанта как фактор поведения".

"До сих пор мы говорили о торможениях, сопряженных с течением доминанты, одновременных с возбуждениями в доминирующем центре. Надо сказать о торможении, предостерегающем (подстерегающем. – Б. П. ) доминанту на ее собственном пути развития. Все изложенное… о парабиозе приучило читателя к мысли, что суммирование и накопление возбуждения в физиологическом приборе носит в себе уже все элементы к тому, чтобы в следующий за тем момент времени в том же приборе наступило торможение. Нет необходимости в том, чтобы на доминантном пути произошел конфликт возбуждений с возбуждениями, привходящими со стороны других путей. На своем собственном пути возбуждения, доведенные до кульминации, приведут к торможению под влиянием тех же самых факторов, которые перед тем производили суммирование. Чуть-чуть учащенные или усиленные волны при одном и том же функциональном состоянии центрального прибора переведут его возбуждение в торможение. И при одних и тех же частотах и силах приходящих волн малейшее изменение в состоянии функциональной подвижности прибора переведет его былую экзальтацию в торможение. Нужна весьма тонкая регуляция силы и последовательности возбуждающих импульсов, с одной стороны, и функционального состояния прибора – с другой, если хотят поддерживать определенную доминанту и определенную направленность действия в механизме на одной и той же высоте. Иначе доминанта как известная односторонность действия сама в себе носит свой конец".

В другой раз – о том же самом. "Для нашей лаборатории процесс возбуждения самым интимным и непосредственным образом связан с процессом торможения, т.е. один и тот же рефлекс, протекающий на наших глазах при тех же раздражениях, только несколько учащенных или усиленных, а также при изменившихся условиях лабильности в центрах, может перейти в явления тормоза в этих же самых центрах. Это то, что носит название "физиологического пессимума", исходя из которого Введенский развивал теорию парабиоза. С этой точки зрения нужно ожидать, что возбуждение в доминантном очаге, перешагнув через известный максимум, тем самым предопределено перейти в свою противоположность, т.е. затормозиться. Значит, если вы хотите поддерживать определенный вектор поведения, определенную деятельность. на одной и той же степени, вы должны все время в высшей степени тонко учитывать изменяющуюся конъюнктуру в раздражителях и в центрах, степень возбудимости доминирующего центра, отношение ее к возбудимости соседних центров, отсюда возможность или невозможность выявления доминантных очагов и, соответственно с этим, рассчитывать частоты и силы тех раздражении, которые продолжают вноситься в центры. Если вы хотите поддерживать один и тот же вектор на одной и той же высоте, нужно все время, я бы выразился, воспитывать данную доминанту, тщательным образом обихаживать ее, следить за тем, чтобы она не перевозбуждалась, не перешагнула известной величины, а все время соответствовала бы текущим условиям в центрах, с одной стороны, и в окружающей обстановке – с другой".

Как видим, в поисках выхода из получающегося тупика Ухтомский переносит вопрос в практическую, воспитательную плоскость: "если вы хотите", как искусственно поддерживать доминанту. Здесь физиолог, изучающий саморегуляцию организма животных, перевоплощается в некоего тренера. Вероятно, он имеет в виду даже преимущественно воспитание доминанты у человека. Но нам интересна сама физиологическая констатация: доминанте неминуемо грозит гибель от притока дальнейших возбуждений, а так как она сама и привлекает их, значит, ей "предопределено" самозатормозиться – она "сама носит в себе свой конец". Где же этот рубеж? Ответы А. А. Ухтомского не содержат определенности: "перешагнув через известный максимум", "не перешагнула известной величины", "чуть-чуть". Вводится обязывающее понятие "кульминация" возбуждений, необходимо приводящая к торможению. Отсюда следует сделать вывод, что доминанта налицо только на нижележащем уровне, до кульминации, т.е. когда отнюдь не все возбуждения, идущие от чувствующих нервных окончаний, суммируются в одном центре.

Не противоречит ли это самой схеме доминанты? Остается ведь единственно возможное умозаключение, что, если доминанта полностью удовлетворяет своему определению, возбуждение предопределено перейти в свою противоположность, в торможение, а доминанта – исчезнуть.

А. А. Ухтомский приложил огромные усилия мысли, спасая свою идею доминанты от этого замкнутого круга. Тут надо отметить не только вот эту попытку соскользнуть на почву нестрогих рекомендаций воспитателю доминанты, не идущих к объективному анализу самого биологического механизма. Отступление с боями от универсальности доминанты можно подметить и по важным другим направлениям.

Это, в частности, введение понятия созревания или формирования доминанты. Мы с удивлением узнаем, что доминанта, собственно, является доминантой не когда она сформировалась, а лишь пока она формируется, не когда созрела, а пока созревает. Только поначалу, только в ранней стадии формирования доминанта как очаг, вернее, констелляция центров повышенного возбуждения первая отвечает на диффузную иррадиацию всяческих импульсов возбуждения, захватывает их. Только на этом этапе начального генерализованного возбуждения происходит рекрутирование избыточных, не необходимых, ненужных импульсов и групп нервных клеток доминантной констелляцией центров. Тут доминанта "настаивает на своем", но в следующий же момент своей жизни" (дабы не перевозбудиться и не впасть в парабиоз и торможение) она переходит к выключению ненужных участников, переходит от диффузной отзывчивости на любой раздражитель к избирательному реагированию только на адекватные раздражения, создавшие ее. Это, оказывается, и есть созревание доминанты. Теперь, когда она созрела, "из множества. новых, "не идущих к делу" подкрепляющих впечатлений… происходит подбор и отметка "пригодного", "нужного", "имеющего непосредственную связь".

Но тем самым возрождается исходный вопрос: а куда направляются "ненужные" раздражения? Почему надо было иллюстрировать принцип доминанты примерами с дефекацией и глотанием, если они вовсе не характеризуют механизм созревшей, сложившейся доминанты, а лишь созревающей и складывающейся? Наконец, чем же такой механизм отличается от механизма, исследованного И. П. Павловым, где, с активными в настоящий момент центрами, например пищевыми, после преодоления начальной иррадиации возбуждающих факторов нормально вступают в связь только адекватные, "идущие к делу" раздражения?

Вот другое направление отступления от универсальности доминанты. В заключении к работе "Парабиоз и доминанта" Ухтомский предлагает схему, где он допускает три разных принципа, расположив их по степени удаления от уровня покоя организма в зависимости от силы раздражения. Вблизи оси покоя, т.е. при слабейших раздражениях, действует принцип Икскюля: возбуждение направляется к наиболее покоящемуся центру. Это реакции, противоположные принципу доминанты. Вдали от оси покоя, т.е. при сильнейших раздражениях, действуют реакции по принципу Геринга – Брейера: возбуждение, "близкое к кульминации", раздражениями не увеличивается, а, напротив, останавливается и переводится в обратные, противоположные реакции. Этот принцип опять-таки противоречит принципу доминанты. И только между обеими крайностями лежит зона, где принцип доминанты Ухтомского выполняется. Это развитие возбуждения, на полном ходу реакции, когда оно направляется к центру, в данный момент наиболее деятельному, т.е. когда раздражения подкрепляют имеющуюся реакцию. Широка ли эта средняя зона, не очень близкая к оси покоя и не очень удаленная от нее? Автор не разъясняет этого, но логика вещей заставляет считать, что она узка сравнительно с обеими другими.

Таким образом, область действия принципа доминанты и этим рассуждением крайне ограничивается. Может показаться, что в этом случае нет отступления именно перед неизбежностью для доминанты "перейти в свою противоположность, т.е. затормозиться". Но на деле, как станет очевидно ниже, именно этот самый призрак воплощен здесь в принципе Геринга – Брейера. Возбуждение, приближающееся к кульминации, несет смерть доминанте, хотя ее природа как раз побуждает ее идти к кульминации.

Еще одна линия обороны: Ухтомскому представлялось, что он спасет доминанту от этого неминуемого самоубийства, если строго разделит понятия "сила (степень) возбуждения" и "накопление (суммирование) возбуждения". Вот характерные отрывки на эту тему из работы "О состоянии возбуждения в доминанте" (1926 г.).

"Здесь я в особенности подчеркну значение третьего пункта в предотвращение неосторожного приписывания доминанте "сильного", а тем более "чрезмерно сильного" возбуждения. Отнюдь не в том дело, чтобы возбуждение в центре было заранее велико, ибо, если оно заранее велико, это может вредить образованию в нем доминанты в силу указания Введенского, что возбуждение, близкое к кульминации, легко переводится в pessimum добавочными раздражениями, и тогда доминанта не будет образовываться, а будет, напротив, гаситься новыми доносящимися до нее импульсами. Дело именно в том, чтобы за время самого действия дальней иррадиации центр оказывал способность (? – Б. П. ) усиливать по ее поводу свое возбуждение, копить и суммировать его".

"Со своей стороны я всегда остерегался от приписывания доминанте сильного возбуждения и, надеюсь, нигде не дал повода для этого. Повод мог дать М. И. Виноградов (ученик Ухтомского. – Б. П. ), который вопреки моим предупреждениям говорил о доминанте как о сильном возбуждении. Когда он писал свою работу, я говорил ему, что доминанта утеряла бы для меня весь интерес, если бы дело сводилось к элементарной разнице в силе "субдоминантных" и "доминантных" возбуждений; и я предупреждал также, что, не допуская со своей стороны лабораторного деспотизма, я оставляю за собою протест в печати".

"Подчеркиваю, что не сила возбуждения в центре в момент доносящегося к нему случайного импульса, а именно способность (? – Б. П. ) усиливать (копить) свое возбуждение по поводу случайного импульса – вот что делает центр доминантным".

Вдумаемся в эти настойчивые разъяснения. Их направляет все тот же грозный призрак: угашение доминанты, торможение, подстерегающие ее, как только возбуждение в этом доминантном центре обретет силу, достигнет высокой степени. Вот этой угрозы и не охватывал взгляд М. И. Виноградова. Поскольку его прямой темой было лишь образование доминанты, а не состояние и развитие доминанты, профессор был прав, указывая, что в этот момент – "заранее", т.е. в момент возникновения доминанты, – дело не в сильном возбуждении центра, а я" некоей (не объясняемой им далее) "способности" усиливать (копить) свое возбуждение. Да, в этой начальной фазе доминантный центр проявляет своего рода "голод", "ненасытность" к разнообразнейшим, идущим оттуда и отсюда раздражениям. Однако это различение лишь возвращает нас к уже рассмотренной логической трудности: в созревшей, сформировавшейся доминанте налицо все-таки не только способность центра усиливать (копить) свое возбуждение, но тем самым налицо усилившееся, усиленное возбуждение, а вместе с ним и неминуемо наступающее превращение возбуждения в торможение.

Никуда не скрыться от этой трагической перспективы – от неумолимой внутренней логики принципа доминанты. А. А. Ухтомский все время пытался отбиться и укрыться от нее. Это отчасти относится и к трактовке им понятия парабиоз. Вот любопытное примечание от редакции при посмертной публикации нескольких его статей: "В некоторых статьях, относящихся к 30-м годам, А. А. Ухтомский дал повод к распространению представлении о парабиозе как о состоянии "чрезмерного возбуждения" или "перевозбуждения". В последние годы своей жизни он настойчиво боролся с таким представлением, усматривая вместе с Введенским в парабиозе состояние своеобразного возбуждения – местного, стойкого и неколебательного характера". Разумеется, это разграничение вполне оправданно, но остается впечатление, что в слишком настойчивом противопоставлении количественного критерия возбуждения его данному качественному своеобразию отдаленно проявляется стремление избавиться все от той же дилеммы: ведь "перевозбуждение", влекущее в парабиоз, это и есть роковое предопределение доминанты.

Учтя все сделанные ограничения, мы видим, что доминанта утратила свою универсальность, напротив, шаг за шагом сводится все к более узкому диапазону явлений. Перед этой очевидностью крупнейший представитель школы А. А. Ухтомского профессор Н. В. Голиков вынужден настаивать на различении двух разных понятий: "принципа доминанты" (всеобщих доминантных закономерностей в работе нервных центров) и "состояния доминанты". Первому понятию он готов придать самый универсальный характер, "любой условный и безусловный рефлекс подчиняется закономерности доминанты", но это нечто трудно отличимое от начальной иррадиации и последующей концентрации по И. П. Павлову, а состояние доминанты – узкая, отчетливо наблюдаемая группа явлений: это такая рефлекторная реакция, которая обладает инерционностью, персистирует (настаивает), т.е. является известное время текущим рефлексом, определяющим поведение организма на более или менее длительный срок. Доминанта на деле свелась к обязательному наличию четвертого признака – инертности, признака довольно специфического, представляющего скорее отклонение от нормы, чем норму. Раз так, не ближе ли к истине был Н. Е. Введенский, назвавший нечто подобное истериозисом и видевший в нем именно аномальное состояние в нервных путях?

И все же весь наш анализ имеет целью не критику теории доминанты, а, наоборот, подготовку предложений, которые сняли бы указанные трудности.

В основе учения А. А. Ухтомского лежат логически безупречные выводы и задачи, но это учение, как показано выше, содержит в своем нынешнем виде отрицание себя, следовательно, требует какого-то дальнейшего развития.

Один из самых близких учеников А. А. Ухтомского, профессор Э. Ш. Айрапетьянц, к 90-летию со дня рождения учителя написал его научный портрет. Там есть, между прочим, такое сопоставление с другими великими русскими физиологами: "Можно допустить следующую постановку вопроса: были ли бы физиологами такого взлета теоретической мысли И. П. Павлов и Н. Е. Введенский, если бы они не имели бы физиологической лаборатории, не ставили бы ежедневно опыты, не имели собственных экспериментальных рук, не участвовали бы в опытах своих сотрудников? Конечно, нет! Был ли бы тем, чем есть, академик А. А. Ухтомский, если по тем или иным обстоятельствам он не имел возможности длительно, годами посещать лабораторию и не то что самому не ставить, но и не видеть течение опытов? Безусловно, да. А где обобщать факты – в Рыбинске или на 16-й линии, по кривым и протоколам своих и чужих сотрудников, – профессору Ухтомскому было совершенно все равно".

Дело в том, что физиология нервной системы и нервной деятельности – это не только отрасль знания, естествознания, это способ мышления, способ детерминистического подхода к явлениям жизни и психики. Следовательно, это либо добывание новых фактов для переосмысления прежде известной совокупности, либо подход с новой позиции к уже выявленным фактам, в обоих случаях это прежде всего особый способ мышления – строго естественнонаучный с дальним прицелом на психику человека.

Две идеи привели А. А. Ухтомского к конструированию теории доминанты.

Первая идея. "Старая физиология разложила центральную нервную систему на множество отдельных рефлекторных дуг и изучала каждую из них в отдельности. Перед нею стояла задача, как из этого множества механизмов может слагаться для каждого отдельного момента единство действия. Не отвлеченное единство, а всегда вновь и вновь интегрирующееся объединенное действие около определенного вектора". "Из механического представления о рефлексе не построить координированного целого нервной системы: координацию не удается понять как вторичный продукт механической работы: фактически координация дана уже в самом элементарном из рефлексов как след его работы в целом… Было бы крайне неправильно из выделенной частности пытаться строить целое. Напротив, частность приобретает смысл лишь постольку, поскольку мы откроем ее роль… в целом, которая координирует ее с подобными же другими частностями".

Это обновление идеи рефлекторной дуги означало, что отныне мы будем считать средней частью дуги не те или иные центры мозга, а мозг как таковой, мозг в целом. Мало сказать, что всякий очаг возбуждения теперь мыслится как синхронная и ритмически самонастроенная активность целой совокупности весьма разнообразных центров, расположенных на разных этажах нервной системы – в спинном мозгу, в нижних, средних, высших отделах головного мозга, в автономной системе (констелляция центров). Главное, что это возбуждение, раз только оно налично или подготовлено, подкрепляется всевозможными поводами и впечатлениями, "не идущими к делу", "случайными", т.е. по старой физиологической теории принадлежащими к совсем другим рефлекторным дугам. Доклад "Доминанта как фактор поведения" (1927 г.) Ухтомский начал превосходным противопоставлением старому представлению о центральной нервной системе как агрегате громадного количества достаточно постоянных в своем нормальном функционировании рефлекторных дуг нового представления, которое не видит ничего ненормального в том, что на деле, в эксперименте, вызывая какую-либо рефлекторную дугу, мы наблюдаем весьма разнообразные эффекты, далеко не постоянные и иногда даже прямо противоположные тем, какие мы спервоначала от них ожидаем. В традиционных школах, в частности в английской, возникло учение о рефлекторных "извращениях", и тема эта чрезвычайно оживленно разрабатывается, так как отклонения функционирования рефлекторных дуг от того, "что им по штату полагается", отклонения, доходящие даже до противоположности, расцениваются как интересные исключения, аномалии, извращения по отношению к норме для каждой рефлекторной дуги, рассматриваемой как основное явление, как постоянно функционирующий аппарат. "Та школа, к которой я принадлежу, – писал А. А. Ухтомский, – школа профессора Введенского, отнюдь не смотрит на извращения эффекта на одном и том же физиологическом субстрате как на нечто исключительное и анормальное. Она считает их общим правилом…". Еще бы, где бы ни начиналась рефлекторная дуга, она в средней части имеет дело с состоянием целого мозга, которое и направляет ее дальнейшее развертывание, ее заключительную часть. По крайней мере так дело представляется для начальной стадии формирования доминанты. Мы уже знаем, что в дальнейшем ее формировании приходится допустить либо ее угашение от избыточного притока раздражении, либо вступление в действие отсева "не идущих к делу" раздражении, что лишает содержания все сказанное выше, ибо возвращает нас к биологически "нормальной", "правильной" рефлекторной дуге.

Вторая идея. "Как может осуществиться такое единство реакции? Для этого нужно, чтобы множество других реакций было заторможено, а открыт был путь лишь для определенной: а) фокус повышенной отзывчивости;

б) сопряженное торможение". "Мы оказываемся… перед совершенно своеобразным сочетанием центральных работ. Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливает в себе возбуждение из самых отдаленных источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение". Сопряженные торможения – это "целая половина" принципа доминанты. "Суммирование… возбуждений в определенном центре сопряжено с торможениями в других центрах". Доминантные изменения – это двойственные реакции: "Нарастающее возбуждение в одном месте и сопряженное торможение в другом месте". "При развитии доминанты посторонние для доминирующего центра импульсы, продолжающие падать на организм, не только не мешают развитию текущей доминанты, но и не пропадают для нее даром: они используются на подкрепление ее и текущей рефлекторной установки, т.е. на вящее стимулирование доминирующей деятельности и на углубление сопряженных торможений в других рефлекторных дугах".

Здесь не случайно вторая ведущая идея А. А. Ухтомского иллюстрируется с помощью подбора его высказываний, цитат. Необходимо ясно показать читателю, что именно великий физиолог сказал, так как дальше придется говорить о том, чего он недосказал, – о недостававшем ему шаге. Вот еще отрывок о той же идее неразрывности двух половин явления доминанты. "Симптомокомплекс доминанты заключается в том, что определенная центральная группа, в данный момент особенно впечатлительная и возбудимая, в первую голову принимает на себя текущие импульсы, но это связано с торможениями в других центральных областях, т.е. с угнетением специфических рефлексов на адекватные раздражители в других центральных областях, и тогда множество данных из среды, которые должны были бы вызвать соответствующие рефлексы, если бы пришли к нам в другое время, остаются теперь без прежнего эффекта, а лишь усиливают текущую доминанту (действуют в руку текущего поведения)". Без понятия сопряженных торможений (А. А. Ухтомский обычно говорит это во множественном числе) нет и принципа доминанты. Не это ли понятие виновно в охарактеризованном выше парадоксе учения о доминанте?

IV. Фокус торможения

Вносимое мною новшество состоит всего лишь в замене множественного числа на единственное: не сопряженные торможения, а сопряженное торможение; не торможения в центральных областях, а торможение в некоторой центральной области; не торможение сопряженных с доминантным очагом (центром) других очагов (центров), но торможение сопряженного очага, или центра, имея в виду, конечно, и в этом случае не изолированный пункт где-либо в мозге, а констелляцию центров на разных этажах нервной системы, которые совместно осуществляют то или иное действие организма. Но как раз эта перемена множественного числа на единственное помогает объяснить природу неадекватных рефлексов – загадку, поставленную в первом разделе настоящей главы.

В данном разделе будет изложена теоретическая схема принципа второй доминанты, а именно тормозной доминанты; затем будет объяснен тот физиологический механизм, благодаря которому это явление обнаруживает себя, может быть наблюдаемо и экспериментально изучаемо.

Согласно предлагаемому взгляду, всякому возбужденному центру (будем условно для простоты так выражаться), доминантному в данный момент в сфере возбуждения, сопряженно соответствует какой-то другой, в этот же момент пребывающий в состоянии торможения. Иначе говоря, с осуществляющимся в данный момент поведенческим актом соотнесен другой определенный поведенческий акт, который преимущественно и заторможен. Эти два вида деятельности биологически отнюдь не сопричастны друг другу.

Возьмем в качестве примера вышеприведенный эксперимент П. С. Купалова: допустим, один из них – центр пищевой деятельности, другой – чесательной (или отряхивательной). Какой-либо пищевой раздражитель, будь то безусловный или условный, возбуждает сразу эти два для данного момента реципрокных (взаимопротивоположных) центра: один адекватный (пищевой), другой неадекватный (чесательный). С этого мгновения вся масса раздражении, падающих на рецепторы и вызывающих импульсы возбуждения на афферентных (центростремительных) путях нервной системы, делится в центральной нервной системе между одним и другим доминантными центрами. Но если оба они подверглись возбуждению сразу, то тотчас же в дальнейшем начинается весьма неравное деление возбуждений между ними: на адекватный пищевой центр поступает лишь меньшая часть возбуждений, принцип формирующейся доминанты в подавляющей части случаев выполняется здесь либо очень ослабление, либо вовсе не выполняется, а выполняется принцип созревшей доминанты, т.е. на этот пищевой центр и поступают "идущие к делу", биологически оправданные раздражения, т.е. положенные по прежнему опыту для данной группы анализаторов. А вот на сопряженный неадекватный чесательный центр действительно устремляется, как положено для доминанты, т.е. по принципу суммации, воронки и общего конечного пути, подавляющая масса всех раздражении нейтральных для первого центра, т.е. отторможенных прежним опытом от пищевого поведения (остается лишь небольшая часть неопределенных раздражении, требующих ориентировки и дифференциации, о которых пока мы говорить не будем).

Тем самым неадекватный центр оказывается мгновенно перевозбужденным, он переходит в состояние парабиоза-стойкого неколебательного возбуждения, иначе говоря, он мгновенно оказывается глубоко заторможенным. Мало того, он тем самым становится очагом или фокусом торможения в коре, во всей центральной нервной системе, в центробежных (эфферентных) нервных путях.

Приняв такую схему, мы наглядно представим себе, что этот фокус торможения, или тормозная доминанта (в нашем примере-"центр чесания", т.е. группа центров, иннервирующих акт чесания), оттягивая на себя весь огромный излишек возбуждения, охраняет адекватную, положительную доминанту от перевозбуждения и тем самым от перехода в заторможенное состояние, т.е. от рокового превращения в свою противоположность, которая его подстерегает, по А. А. Ухтомскому, в случае отсутствия некоего бережного воспитателя. Следовательно, этот второй фокус делает возможным осуществление организмом биологически необходимого действия, сам оставаясь бездейственным. Иначе доминанта, если бы она была в единственном числе, сама задавила бы и угасила бы это необходимое организму действие. Так разрешается как бы неустранимый парадокс теории доминанты Ухтомского.

Это же решение дает дополнительное основание и концепции И. П. Павлова о взаимной индукции возбуждения и торможения, так же как об иррадиации и концентрации возбуждения. Любой подвергшийся возбуждению центр сначала навлекает на себя возбуждение от множества, если не сказать от любых раздражаемых рецепторных пунктов. Они свидетельствуют о смертельной угрозе, которой он окружен, если бы эту атаку не отбивали как бы составляющие его броню "идущие к делу" раздражения, немногие избранники из многих стремящихся на пир. Силы иррадиации возбуждения отбиваются, и дело принимает оборот противоположного процесса-концентрации возбуждения. Отличие второго центра возбуждения, т.е. тормозной доминанты, состоит в том, что характер допуска возбуждений здесь иной, как бы бесконтрольный и неограниченный, поэтому здесь легко воцаряется перевозбуждение, переходящее в торможение, и захват возбуждений иррадиирует отсюда по центральной нервной системе, пока не наталкивается на стену, которой окружена первая доминанта –положительная. Прибой разнообразнейших раздражений разбивается об эту стену и останавливается у нее. Иными словами, созревшая доминанта возбуждения (первая, положительная) отсеивает и принимает только "идущие к делу", т.е. объективно, биологически связанные с ней раздражения. Напротив, созревшая доминанта торможения работает по противоположному принципу, она принимает и все "не идущие к делу", т.е. никак не причастные, например, к чесанию раздражения, и, сверхсильно перевозбуждаясь ими, приобщает их к торможению. Линия прибоя и проходит по границе дифференцирования раздражений, "идущих к делу" в отношений пищевой доминанты и "не идущих к делу", т.е. приплюсованных к суммирующему все остальное тормозному фокусу. Линия прибоя или вала все время подвижна, все время уточняется, прощупывается, проверяется, но, если есть сформировавшаяся доминанта, она сама воздвигает эту ограду, ибо отсеивает свое и отбрасывает ненужное, формируя тормозное окружение, а тормозной фокус со своей стороны сам кладет предел своей экспансии, ибо он возбужден только потому, что его реципрокный антагонист возбужден и получает достаточно возбуждения.

Как легко видеть, излагаемое представление приводит нас к вовсе не новой в физиологии проблеме реципрокной иннервации. Уже в трудах Ч. Шеррингтона она получила классическую разработку на спинномозговом уровне, и он вплотную подходил к ней и на уровне работы больших полушарий головного мозга. И Н. Е. Введенский, и А. А. Ухтомский уделяли ей огромное внимание, и в некоторые моменты они находились буквально на полшага от предлагаемого выше представления. Это увеличивает убежденность, что оно лежит на верном, на магистральном пути.

Можно сказать, что природа изобрела реципрокную иннервацию тогда же, когда она изобрела движение живых существ. Даже на очень примитивных уровнях, например у беспозвоночных, можно наблюдать зачатки этого механизма. У медузы Aurelia по периферии ее колокола расположены нервные элементы – краевые тельца; когда возбуждение распространяется от одного из них в обе стороны по окружности колокола, они сталкиваются на прямо противоположной точке и уничтожают (тормозят) там тонус мускулатуры, соответственно движение медузы и совершается в том направлении. Богатейшее развитие получает принцип антагонистических мышц и групп мышц у всех позвоночных. Эти парные анатомические системы осуществляют, в частности, движения в суставах: всюду мы видим сгибатели (флексоры) и разгибатели (экстензоры), и, когда нервные импульсы действуют на одну группу возбуждающе, т.е. вызывают сокращение мышцы, тетанус, они тем самым более или менее одновременно действуют расслабляюще на противоположную группу или на отдельную противоположную мышцу. Действовать расслабляюще-это и значит тормозить ее активность, ее сокращение.

Уже Декарт, желая объяснить действие наружных мышц глаза, высказал гипотезу, что в движении глаз наряду с сокращением одних мышц должно происходить расслабление мышц антагонистических. Но только братья Белль (1826 г.), перерезая сухожилия антагонистических мышц, экспериментально установили, что одновременно с сокращением известной мышцы наступает расслабление ее антагониста. Дальше этим занимались многие анатомы и физиологи, но, как сказано выше, особенно большой шаг вперед был сделан Шеррингтоном. Русские физиологи в свою очередь уделили очень много внимания реципрокной иннервации антагонистических мышц, так как справедливо усматривали в этом один из простых аппаратов, на котором можно изучать сложную проблему соотношения возбуждения и торможения в деятельности нервной системы. Важна совместная работа Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского "Рефлексы антагонистических мышц при электрическом раздражении чувствующего нерва" (1909 г.). Из числа сделанных здесь наблюдений для нашей темы особенно пригодится то, что при раздражении электрическим током нервов флексора, т.е. одной из антагонистических мышц коленного сочленения (у кошки), сначала происходит одновременное сокращение обоих антагонистов: и флексор, и экстензор возбуждаются, начинают параллельно сокращаться; лишь затем на флексоре это сокращение переходит в быстро усилившийся тетанус (напряжение), в то время как на экстензоре оно переходит в расслабление. Их работа становится противоположной, вследствие чего и осуществляется сгибание в суставе. Таким образом, по словам авторов, закономерная, целесообразная деятельность антагонистов вступает в свою роль лишь с того момента, когда один из антагонистических центров достигает уже более или менее значительной степени возбуждения. Экстензор начинает расслабляться, испытывать состояние торможения лишь при условии, когда флексор развивает более или менее значительное сокращение (или же наоборот), а затем уже торможение экстензора (или наоборот) достигает резко выраженной формы. При сравнении с другими парами мышц-антагонистов авторы заметили, что, чем полярнее по своей двигательной функции пара, тем менее заметен начальный подскок сокращения экстензора, а он испытывает наиболее прямое и сильное торможение при возбуждении нервного центра.

0|1|2|3|4|5|6|7|